Индекс шеннона видовое разнообразие кратко

Обновлено: 08.07.2024

Видовое (таксономическое) разнообразие того или иного сообщества является показателем его экологического состояния. Известно, что в благоприятных условиях формируются богатые по числу видов (таксонов) биоценозы, которые отличаются полидоминантностью (poli – много), то есть высокими показателями численности и биомассы могут характеризоваться сразу 5–6 и более видов. Пример благоприятных условий – большинство южных водоёмов, там одновременно или сменяя друг друга в течение года, доминируют несколько видов, или очень чистые речки, в которых численность и биомасса бентофауны могут быть невысоки, но равномерно распределены между видами.

В сообществах, обитающих в экстремальных условиях, как правило, снижается видовое (таксономическое) разнообразие, и они становятся монодоминантными, то есть высокую численность и биомассу имеет 1, в крайнем случае, 2 вида. Примерами экосистем, развивающихся в экстремальных условиях, могут служить экосистемы водоёмов в приполярных районах, где низкие температуры позволяют обитать лишь немногим видам; или сильно загрязнённые участки водоёма, где ограничивающим фактором служит не температура, а количество загрязняющего вещества. В таких условиях происходит изменение структуры донных сообществ, которое может быть выражено индексами видового разнообразия. Приведём примеры расчёта двух из них.

1. Индекс Шеннона (H) широко используется для оценки видового разнообразия сообществ: и где n_i и b_i – общая численность и биомаса вида, N и B – общая численность и биомасса сообщества. Таким образом, и – доля особей i–го вида в численности и биомассе сообщества. Для простоты расчёта индекса Шеннона используют вспомогательные таблицы, которые можно найти в литературе. Достоинством индекса H является его комплексность, он учитывает количество видов (видовую плотность) и их выравненность. Мы имеем возможность дать оценку видового разнообразия каждого ценоза в отдельности.

2. Индекс выравненности Бергера-Паркера (d) более прост для вычисления: , где N – общая численность сообщества, n_{i max} – численность самого обильного вида. Увеличение индекса показывает увеличение разнообразия и снижение степени доминирования одного вида, то есть состояние сообщества улучшается.

Практическая работа Определение индекса Шеннона для сообщества глубоководной части пруда. Рассчитаем индекс Шеннона для сообщества глубоководной части пруда, используя данные таблицы 5. Результаты представим в таблице 7.

Следует использовать только один вариант, предпочтительнее вычислять индекс Шеннона по численности, особенно если в бентофауне присутствуют редкие, но крупные моллюски или личинки насекомых. В сообществах сбалансированных, имеющих высокое видовое разнообразие, величина индекса – от 3 до 5. В экстремальных условиях, в частности при загрязнении, его величина снижается.

Выводы:Пелофильное донное сообщество глубоководной зоны пруда отличается низкой величиной индекса Шеннона.

4.3. Оценка качества экосистемы по индексам видового разнообразия

Гипотезы, используемые для оценки биоразнообразия

Популяционная и видовая плотность сообществ гидробионтов может меняться во времени в зависимости от изменений факторов среды. Это может происходить как в ходе эволюционных процессов, протекающих в течение длительного времени, так и при антропогенном эвтрофировании и загрязнении водоемов, когда процессы изменения структуры экосистем протекают с большими скоростями. Сокращается число видов, возрастает доминирование отдельных видов, для которых характерны более короткие жизненные циклы, проявляется раннее наступление половозрелости, увеличение биомассы и продукции. Ю. Одум [1986] отмечает, что при эвтрофировании и загрязнении водоемов преимущества получают эврибионтные виды с r -стратегией; в то время как в олиготрофных условиях незагрязненных водоемов, где разнообразие высокое и доминирование менее резко выражено, напротив, большее значение приобретают стенобионтные виды с длительными циклами развития и K -стратегией.

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов [Одум, 1986]:

Вряд ли следует слишком буквально понимать термин “имеющиеся виды” без соответствующего уточнения. “Точечные разнообразия, т.е. разнообразия проб, – писал Р. Маргалеф [1992], – взятых в точке, почти всегда бессмысленны… Так как организация, выраженная через разнообразие, развертывается в пространстве, измерения не имеют большого смысла, если они не представлены в виде спектра: разнообразие как функция пространства” (можно добавить, "и времени"). Пусть в каждой точке территории ("столбике" по Р. Маргалефу) для каждого вида определена вероятность его возможного появления (такая вероятность может быть существенно мала, но никогда не превращается в нуль). Тогда под видовым богатством можно понимать количество видов, вероятность появления которых в окрестностях r данной точки больше a priori заданного числа e ( e – параметр отбора). Естественно, видовое богатство растет с увеличением r (см. рис. 4.1), однако этот рост асимптотически стремится к некоторому порогу насыщения, характерному для каждого региона.

Рис. 4.1. "Открываемость" видов зообентоса по мере развития экспедиционных исследований малых рек Самарской области в 1991-2001 гг. (номер пробы выстроен в хронологическом порядке)

Таким образом, один из главных компонентов биоразнообразия – видовое богатство или плотность видов – это просто общее число видов, которое в сравнительных целях иногда выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Так, например, Р.Маргалеф [Margalef, 1958 БМ ], исходя из того, что число видов пропорционально логарифму изученной площади [Gleason, 1922 М ], и считая, что общее число особей пропорционально площади, предложил в качестве меры биоразнообразия индекс видового богатства Маргалефа :

d = ( s - 1) / ln N , (4.3)

где s – число видов, N – число особей.

Е.Ф. Менхиникк [Menhinick, 1964 БМ ] рассчитывал видовое богатство полевых насекомых по несколько другой формуле, используя в знаменателе функцию квадратного корня ( индекс Менхиникка ):

d М = ( s - 1) / ( N ) 1/2 .

Виды, входящие в состав биоценоза, очень сильно различаются по своей значимости. Традиционно принято выделение следующей иерархии видов: руководящие (или "доминантные" ) виды; за ними следует группа "субдоминантов" ; остальные же виды считаются второстепенными , среди которых отмечают случайные или редкие . Значение отдельных видов должно определяться тем, какую роль играют они в функционировании экосистемы или в продукционном процессе. Но при исследованиях водных сообществ установить истинную функциональную роль видов нелегко, если об их значении судить только по обилию, т.е. численности и биомассе.

При этом для анализа биоразнообразия и степени доминантности в разных ситуациях используют два традиционных подхода:

Наилучший способ представить оба компонента разнообразия (т.е. богатство и выравненность) – построить график, где по оси ординат в логарифмическом масштабе отложено число особей, биомасса или иной рассматриваемый показатель, а по оси х – ранжированная последовательность видов от наиболее до наименее обильного (см. рис. 4.2).

Рис.4.2. Форма кривых доминирования-разнообразия

Полученная в 1965 г. кривая названа Р. Уиттекером [1980] “кривой доминирования - разнообразия” , а Э. Пианкой [Pianka, 1978 Б ] – “кривой значимости видов”. Чем выше кривая и чем более она "уплощена", тем больше при данном числе видов их разнообразие. Считается, по форме этой кривой можно не только оценить видовую выравненность популяций, но и функциональную роль отдельных видов, их статус и биотический потенциал, т.е. все то, что достаточно расплывчато именуется “экологической нишей”. Так, для кривых на рис. 4.2 предлагается следующее толкование ( S – число видов в пробе):

n ( k ) = n 1 * С k ( k -1) ,

где n ( k ) – значимость вида k в ряду от k = 1 (наиболее значимый вид) до k = S ,

С k ( k -1) = n ( i ) / n ( i - 1);

где N = å n ( i ) – сумма значимостей всех видов, n ( k ) – значимость вида k в ряду от i = 1 (наименее значимый вид) до i = S (наиболее значимый вид);

S = å S r = S 0 * ( p / a ) 0.5 ; S r = S 0 * exp[-( aR ) 2 ] ,

где S r – число видов в октаве, удаленной на R октав от модального интервала, содержащего S 0 видов; а @ 0,2 – постоянная, связанная со стандартным отклонением данного распределения.

Гипотеза Ф. Престона порождает большое семейство S -образных кривых и соответствует промежуточной ситуации между I и II, наиболее широко распространенной в природе.

Рассмотрим некоторые используемые выражения для индексов, позволяющих выделить виды-доминанты. Например, для природных биоценозов принято использовать индекс доминирования И. Балога [1958, цит. по: Руководство по гидробиологическому. 1992]:

где N i – число особей i - го вида, N s – общее число особей в биоценозе. К сожалению, этот идеальный по своей простоте индекс не отражает самого смысла доминирования, поскольку может принимать, например, значение 0.5 как при истинном доминировании, когда при нескольких сотнях видов один вид выражен половиной численности, так и в случае двух особей двух видов.

Другая формула индекса доминирования (или доминантности) предложена А. Ковнацки [Kowna cki, 1971 М ] на основе "коэффициента обилия" В.Ф. Палия [1961] ( индекс доминирования Палия - Ковнацки ):

D i = 100 × p i × N i / N s , (4.4)

где p i – встречаемость; p i = m i / M i , m i – число проб, в которых был найден вид i , M – общее число проб, N i – число особей i -го вида, N s – общее число особей в биоценозе. Для характеристики видового комплекса предлагается выделять доминанты в пределах 10 D i D i D i D i

Отнесение входящих в состав биоценоза видов к доминантным группам только по их числовому обилию, как отмечал В.Ф. Ласточкин [1930, цит. по: Методика изучения. 1975], было бы неправильным, так как более мелкие формы, как правило, наиболее многочисленны и всегда будут оказываться руководящими. Ряд исследователей [Руководство по гидробиологическому. 1992] предлагают пользоваться для этого биомассой, т.е. весом на единицу площади дна, характеризующим массу живого органического вещества, которую образует вид, подставляя ее значения B i и B s в формулу (4.4) того же индекса доминирования по В.Ф. Палию и А. Ковнацкому:

D i = 100 × p i × B i / B s .

Но нетрудно увидеть, что вариационный размах натуральных значений биомассы (колеблющейся, в зависимости от размера животных, в сотни тысяч раз – от 1 мг до десятков и сотен грамм на 1 м 2 ) так же велик, как и для численности, в результате чего ранжирование видов по биомассе приводит к тому, что некоторые животные, например, моллюски, всегда будут иметь высокий приоритет, даже если на организменном уровне встречаются редко.

Целенаправленные функциональные преобразования над значениями численности или биомассы в отдельности (например, логарифмирование или извлечение квадратного корня) могут несколько улучшить общую картину соотношения доминирования, поскольку модифицируют характер статистического распределения, приближая его к нормальному. Например, для рассматриваемой задачи Ф.Д. Мордухай-Болтовским [Методика изучения. 1975] предложена более работоспособная форма индекса доминирования:

где p i = m i / M – встречаемость вида i , m i – число проб, в которых был найден вид, M – общее число проб, B i / B s – удельная биомасса вида.

Еще один интересный вариант видится нам в использовании различных функциональных комбинаций из трех основополагающих показателей (встречаемость, численность, биомасса), что дает возможность получить целый класс индексов, часть из которых в рамках поставленной задачи могут оказаться состоятельными, несмещенными и эффективными оценками изучаемого явления. Примером такого обобщенного показателя является индекс плотности населения , введенный в гидробиологическую практику Л.А.Зенкевичем и В.А.Броцкой [1937] и широко использованный нами в математических расчетах части 3. Например, использование плотности населения в формуле (4.4)

дает возможность выполнить ранжирование видов по доминантности с учетом обоих факторов – численности и биомассы.

Индексы доминантности, основанные на вероятности p i , дают возможность ранжировать виды в пределах изучаемого объекта: сравнивать разные водоемы с использованием D i можно только в том достаточно редком случае, когда количество измерений М на каждом из них примерно одинаково [Тодераш, 1984].

Энтропийный подход к оценке биоразнообразия

Степень сложности биологических систем может рассматриваться также в аспекте эквитабельности компонентов видовой структуры. При этом под разнообразием (однородностью, выравненностью) обычно понимают то свойство [Левич, 1980], которое отличает, например, сообщество из 12 особей трех видов с распределением (4, 4, 4) от сообщества (10, 1, 1). Стремление представить характер такого распределения, заданного большим набором численностей, в компактном виде одним числом приводит к обобщенным индексам, форма выражения которых традиционно связывается с мерами количества информации.

Сделаем предварительно краткий экскурс в основные понятия теории информации.

Рассмотрим два независимых опыта a и b , таких что любые сведения об исходе одного опыта никак не меняют вероятностей исхода другого. Пусть опыт a имеет r равновероятных исходов, а опыт b – l исходов. Рассмотрим сложный опыт a b , состоящий в одновременном выполнении обоих опытов. Степень неопределенности h ( a b ) опыта a b равна сумме неопределенностей опытов a и b и, в соответствии с точкой зрения американского инженера-связиста Р. Хартли [Hartley, 1928, цит. по: А.М. Яглом, И.М. Яглом, 1973], может быть выражена следующим логарифмическим уравнением:

h ( a b ) = h ( a b ) + h ( a b ) = log( r ) + log( l ).

К. Шеннон [Shannon, 1947, рус. пер. 1963], развивая идеи Хартли, определил энтропию опыта Н , как среднее значение неопределенности отдельных исходов:

H ( a b ) = - (1/ r ) log(1/ r ) – (1/ l ) log(1/ l )

Энтропия (или неопределенность исхода) равна нулю, если вероятность одного из событий равна 1, и принимает максимальное значение в случае равновероятных исходов. Действительно, если известно, что в водоеме присутствует только один вид гидробионтов, то какая-либо неопределенность по его извлечению отсутствует (т.е. Н = 0). Неопределенность в предсказании результата отлова резко возрастает, если мы имеем в водоеме k видов с одинаковой численностью. Важным для биологии свойством энтропии является то, что значительным числом исходов, суммарная вероятность которых мала, при подсчете энтропии можно пренебречь.

Энтропию H , как меру неопределенности, нельзя отождествлять с информацией I (как, например, напряженность электрического поля нельзя отождествлять с разностью потенциалов). Но количество информации об опыте b , содержащейся в опыте a , равно

I ( a,b ) = H ( b ) - H a ( b ) ,(4.7)

где H a ( b ) – условная энтропия опыта b после выполнения опыта a (т.е. снижение неопределенности b в результате выполнения a ).

Для дальнейшего изложения приведем также известную из школьной комбинаторики формулу для числа перестановок из предметов k различных типов, общее число которых N = n 1 +n 2 +…+n k (авторство формулы маячит в глубине XVII в. между Б. Паскалем и Я. Бернулли):

Опуская математические доказательства, приводимые А.М. Ягломом и И.М. Ягломом [1973], запишем равенство, в котором H – энтропия:

Трудно определить научный приоритет использования формулы (4.6) применительно к экосистемам. По сведениям И.И. Дедю [1990], Р. Мак-Артур уже в 1955 г. для оценки степени структурированности биоценозов использовал общее уравнение энтропии произвольной системы, опубликованное К. Шенноном в 1947 г. В 1957 г. Р. Маргалеф постулировал теоретическую концепцию, согласно которой разнообразие соответствует неопределенности (т.е. энтропии) при случайном выборе видов из сообщества [Макрушин, 1974а]. В результате этих работ большое распространение и повсеместное признание получил индекс Шеннона Н , иногда называемый информационным индексом разнообразия К.Шеннона – У. Уивера .

При расчете энтропии Н по Шеннону считается, что каждая проба – случайная выборка из сообщества, а соотношение видов в пробе отражает их реальное соотношение в природе. В качестве оценок вероятностей независимых событий р i для формулы (4.6) могут быть использованы следующие апостериорные отношения:

Чуть позже Р. Маргалеф [ Margalef, 1958], ссылаясь на формулу Л. Больцмана для энтропии изолированных термодинамических систем, предложил другое выражение для индекса разнообразия:

где N! – факториальная величина всех исследуемых видов, n i ! – факториал от числа особей каждого вида. Сопоставляя формулы (4.6) и (4.9), нетрудно увидеть, что (4.10) – просто иная форма расчета энтропии по Шеннону, не нашедшая, впрочем, широкого применения, поскольку, например, факториал от 34 составляет 3 ´ 10 38 и является последним факториалом, вычисляемым на современном компьютере без использования специальных приемов.

Использование индекса Шеннона Н в экологии связано с рядом его действительных и мнимых свойств, которые нам представляется интересным обсудить:

Для элиминации влияния числа видов S Э. Пиелу [Pielou, 1966 М , 1975] предложила индекс выравненности экологических сообществ Пиелу :

H’ = H / H max = H / log 2 (1/ S ),

который зависит только от равномерности распределения обилия по таксонам, поскольку представляет собой степень уклонения энтропии Н от ее максимального значения H max = log 2 (1/ S ) – см. кривую 1 на рис. 4.3.

Рис. 4.3. Зависимость индекса Шеннона Н от числа видов S
(кривая 1 – график максимально возможных значений индекса - равномерное распределение численности по таксонам ; кривая 2 – умеренное доминирование – заселенность таксонов в арифметической прогрессии ; кривая 3 – сильное доминирование – заселенность таксонов в геометрической прогрессии )

Очень простой метод оценки разнообразия предложен Р. Макинтошем [McIntoch, 1973; цит. по: Миркин и др., 1989] ( индекс разнообразия Макинтоша ):

где n i – оценка значимости каждого вида i (численность или биомасса), S – общее число видов. Возведение в квадрат значимости вида, естественно, "дает преимущество" в оценке разнообразия доминирующим видам. Еще раз подчеркнем, что этот индекс является прекрасной иллюстрацией “индексологии” – почему не в кубе? не в пятой степени? и вообще, какое отношение имеет представленная формулой Макинтоша среднеквадратическая численность к оценке биоразнообразия.

Другой подход к оценке разнообразия основан на подсчете количества возможных связей между внутренними элементами экосистемы, обеспечивающих ее единство и функционирование. Эти связи имеют смысл числа степеней свободы внутривидовых и межвидовых взаимодействий. В качестве меры связности может быть использован индекс разнообразия К. Гайни - Е. Симпсона [С.Gini, 1912 М ; Simpson, 1949; Миркин и др., 1989], больше известный как индекс Симпсона , который имеет вид:

C = S ( n i / N ) 2 или ,(4.11)

где n i – оценка значимости каждого вида (численность или биомасса), N – сумма оценок значимостей. Поскольку при возведении в квадрат малых отношений n i / N получаются очень малые величины, индекс Симпсона тем больше, чем сильнее доминирование одного или нескольких видов. Глубинный смысл индекса Симпсона выясняется, если принять во внимание, что знаменатель N ( N -1)/2 означает число возможных пар особей независимо от их принадлежности к определенному таксону, а числитель n ( n -1)/2 – число возможных пар особей одного таксона [Алимов, 2000].

Р. Фишер с соавторами [Fischer et al., 1943 М ] нашел, что логарифмический ряд хорошо передает распределение видов по их численности, и предложил функцию a как меру разнообразия:

a m = (ln N m - ln N 1 ) / m

где N m – численность вида m в ряду видов, ранжированных по численности, N 1 – численность первого вида с наивысшей численностью, m – порядковый номер вида в ряду 1, 2, 3, . m .

Другим выражением для значимости вида n r в ряду от наименее значимого ( i = 1) к наиболее значимому ( i = S ) является формула Р. МакАртура [MacArthur, 1957]:

где N – сумма некоторых показателей обилия, по которым сравниваются виды, S – число видов.

А. Корбет и К. Вильямс [Corbet, Williams, 1973; цит. по: Василевич, 1972] предложили уравнение, связывающее число видов S с числом видов в биоценозе:

S = a * log(1 + N / a ) ,

где log – Неперов логарифм, а параметр a предлагается как показатель разнообразия. Значение a возрастает по мере увеличения доли редких видов (с небольшой плотностью) в общем видовом пространстве биоценоза.

М. Хилл с соавт. [Hill et al., 1975] для оценки биоразнообразия предложил семейство средних степенных кривых, где S – число видов, p i – оценки вероятности:

Легко показать [Розенберг c cоавт., 1999], что при разных значениях параметра а формулы (4.12) можно получить целый спектр индексов разнообразия, что свидетельствует об их "генетическом" родстве. Так, R (0) = S , R (1) = f ( H ) – экспоненциальная версия индекса Шеннона, R (2) = 1 / C , где C – индекс Симпсона и т.д.

В Индекс Шеннона, также известный в литературе как Шеннон-Уивер, используется для количественной оценки конкретного биоразнообразия. Символ H 'используется для его представления, а его значения находятся в диапазоне от положительных чисел, обычно от 2, 3 до 4.В литературе этот индекс является одним из самых популярных для измерения биоразнообразия.

Индекс учитывает количество видов, существующих в выборке, и относительное количество особей, существующих для каждого из видов. То есть созерцает богатство и изобилие видов.

Поскольку формула, используемая при его вычислении, включает логарифм, максимальное значение для индекса отсутствует. Однако минимальное значение равно нулю, что указывает на отсутствие разнообразия - состояние, которое существует в монокультуре, например, где есть только один вид.

Значения менее 2 интерпретируются как экосистемы с относительно низким видовым разнообразием, тогда как значения более 3 считаются высокими. Пустынные районы - примеры не очень разнообразных экосистем.

Тропические леса и рифы, напротив, представляют собой экосистемы с довольно высоким биоразнообразием видов.

Историческая перспектива

Индекс Шеннона был предложен Клодом Элвудом Шенноном (1916-2001) с целью найти меру, которая могла бы количественно определить энтропию. Этот исследователь был математиком и инженером-электриком из США.

Существует некоторая путаница с фактическим названием индекса. Полное название - индекс Шеннона-Вайнера. Однако во многих случаях авторы называют его индексом Шеннона-Уивера.

Эта ошибка произошла отчасти из-за того, что Клод Шеннон несколько раз работал вместе с математиком Уорреном Уивером.

Определение

Разнообразие - один из наиболее важных параметров, используемых для описания экосистем.

Индекс Шеннона - это индекс, который стремится измерить разнообразие видов с учетом их однородности. Это приложение теории информации, основанное на идее о том, что большее разнообразие соответствует большей неопределенности при случайном выборе конкретного вида.

Другими словами, индекс формулирует единообразие значений важности для всех видов в выборке.

Он может принимать следующие минимальные и максимальные значения: ноль означает, что существует только один вид, а логарифм S (общее количество видов в выборке) означает, что все виды представлены одинаковым количеством особей.

Предположим, у нас есть гипотетическая экосистема, в которой всего два вида. Давайте также подумаем, что они находятся на одной и той же частоте (они одинаковы). Таким образом, неопределенность составляет 50%, поскольку обе альтернативы одинаково возможны.

Формула

Математически мы вычисляем индекс Шеннона с помощью следующего выражения:

H ’ = – Σ число Пи пер число Пи

В индексном выражении переменная число Пи представляет собой пропорциональную численность вида я, рассчитывается как сухой вес видов, деленный, в свою очередь, на общий сухой вес в образце.

Таким образом, индекс количественно определяет неопределенность в прогнозе видовой принадлежности особи, взятой случайным образом из выборки.

Кроме того, основание логарифма, используемое в выражении, может быть свободно выбрано исследователем. Сам Шеннон обсуждал логарифмы с основанием 2, 10 и а также, где каждый соответствует разным единицам измерения.

Таким образом, единицы измерения - это двоичные цифры или биты, десятичные цифры и натуральные цифры для оснований 2, 10 и а также, соответственно.

Преимущество

Индекс Шеннона является одним из наиболее часто используемых в экологических исследованиях, поскольку его применение имеет определенные преимущества по сравнению с другими относительно популярными индексами разнообразия.

Во-первых, размер выборки существенно не влияет на индекс. Несколько исследований пытались найти влияние размера выборки и пришли к выводу, что, действительно, размер выборки очень незначительно влияет на измерения разнообразия видов.

Во-вторых, применение индекса приводит к захвату большого количества информации всего в одном математическом выражении. Это очень полезная функция, если вы хотите донести значительный объем информации до широкой аудитории.

Единообразие

Индекс Шеннона основан на очень актуальной экологической концепции: единообразие. Этот параметр указывает на степень, в которой виды представлены в выборке.

К крайним значениям относятся один доминирующий вид и другие виды, присутствующие в очень небольшом количестве (значения однородности близки к 0), ко всем видам, представленным равными числами (значения однородности близки к 1).

Единообразие играет фундаментальную роль в экологическом анализе разнообразия. Например, в более однородных сообществах индекс Шеннона становится более чувствительным к богатству.

Применимость

Индексы разнообразия широко используются в мониторинге с точки зрения экологии и сохранения исчезающих видов.

Индексы видового разнообразия имеют особенность резюмирования большого и важного количества данных, которые могут использоваться для вывода характеристик популяций.

Этот индекс использовался для изучения различных воздействий нарушений и стресса на разнообразие сообществ, как животных, так и растений, поскольку он предоставляет комплексную информацию, основанную на количестве видов и однородности.

Наконец, связь между разнообразием экосистем и их устойчивостью стала предметом широких дискуссий. Некоторые исследования смогли подтвердить этот подход.

Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе расчета простых показателей видового разнообразия (формулы 1,2):

Индекс видового богатства Маргалефа: . (1)

Индекс видового богатства Менхиника: . (2)

Индексы биоразнообразия, учитывающие выравненность (меры доминирования)

Меры доминирования уделяют основное внимание именно обилию самых обычных видов, а не видовому богатству.

Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам. Для расчета индекса используется формула (3.1 или 3.2):

, (3.1)

где n_i – число особей i-го вида, N – общее число особей, р_i – значимость видов (р_i=n_i/N).

По мере увеличения С разнообразие уменьшается. Поэтому индекс Симпсона часто используют в форме (1—С), его величина варьирует от 0 до 1. Он очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства. Индекс применим для случаев, когда число видов превышает 10.

Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида (формула 4):

где N_max – число особей самого обильного вида.

Увеличение величины индекса Бергера-Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и возрастание степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина, обратная индексу Бергера-Паркера - 1/d.

Индекс разнообразия Шеннона основан на теории информации, т.е. его значение определяется вероятностью наступления цепи событий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Расчеты этого индекса предполагают, что особи попадают в выборку случайно из неопределенно большой генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (р_i=n_i/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении. Индекс Шеннона обычно варьирует от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Индекс Шеннона (формула 5):

Индекс выравненности Пиелу рассчитывается на основе индекса Шеннона (формула 6):

где H' — индекс Шеннона, S — число видов.

Анализ β-разнообразия

Самый простой способ измерения β-разнообразия двух участков — расчет коэффициентов сходства, или индексов общности с использованием списков видов сообществ. Предложено огромное число индексов общности, но чаще используются индексы Жаккара и Серенсена (формулы 7,8).

Индекс Жаккара: Kj = Nab/(Na + Nb-Nab), (7)

Индекс Серенсена: Ks = 2Nab/(Na + Nb), (8)

где Nab – число общих видов в сообществах А и В; Na – число видов в сообществе A; Nb – число видов в сообществе В.

Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки не включают общих видов.

Задание 1.Рассчитайте индексы Менхиника и Бергера-Паркера для сообществ А и В, каждое из которых насчитывает по 7 видов, при этом численность каждого вида для сообщества А составляет n₁=25, n₂=15, n₃=5, n_4…7 =1, для сообщества В - n₁=9, n₂=9, n₃=7, n₄=7, n₅=7, n₆=5, n₇=5. Видовое разнообразие какого сообщества выше и почему?

Задание 2.В результате обследования маршрутным методом участка берёзового сосняка в период гнездования была получена выборка, которая насчитывала 28 видов птиц, представленных 103 особями: зябликов – 12, пеночек-веснянок – 10, зеленых пересмешек – 10, мухоловок-пеструшек – 9, зарянок – 7, зеленых пеночек, буроголовых гаичек, пестрых дятлов, пеночек-теньковок, лесных коньков, иволг, садовых славок, больших синиц, горихвосток – по 4 особи каждого вида, пеночек-трещоток, чижей, пищух, снегирей, обыкновенных овсянок – по 2 особи каждого вида, удод, садовая камышовка, серая мухоловка, поползень, славка черноголовая, соловей, дрозд певчий, дрозд-деряба и длиннохвостая синица были отмечены в единичных экземплярах. Оценить видовое разнообразие по индексу Менхиника и дать оценку выравненностисообщества, рассчитав индекс Бергера-Паркера и индекс Симпсона по формуле 3.2.

Задание 3. Проведите сравнительную оценку выравненности (индекс Симпсона) трех биоценозов (Уиттекер, 1980). Площадь учетной площадки во всех случаях одинакова и равна 20×50 м. Проанализируйте графики относительной значимости видов в этих биоценозах (рис. 1). Какой тип распределения значимости видов соответствует более устойчивому сообществу?

1. Субальпийский пихтовый лес.

Число видов сосудистых растений – 7.

Значимость видов (% от чистой первичной продукции леса): 69; 23; 7; 0,62; 0,28; 0,08; 0,02.

2. Широколиственный лес.

Число видов сосудистых растений – 39.

Значимость видов (% от чистой первичной продукции леса): 34; 21; 15; 13; 6,5; 3,3; 1,5; 1,3; 0,9; 0,5; 0,45; 0,45; 0,4; 0,2; 0,2; 0,2; 0,19; 0,15; 0,1; 0,09; 0,09; 0,09; 0,07; 0,07; 0,055; 0,055; 0,04; 0,03; 0,024; 0,011; 0,009; 0,008; 0,0045; 0,004; 0,0036; 0,002; 0,0016; 0,0013; 0,001.

3. Орнитофауна широколиственного леса.

Число видов птиц – 20.

Значимость видов (% от плотности гнездующихся пар птиц): 20; 15; 11; 9; 7,5; 6; 4,5; 4,5; 3,5; 3,5; 3,5; 2,1; 2,1; 2,1; 2,1; 1; 1; 1; 0,3; 0,3.

Рис. 1. Кривые значимости видов: 1 – субальпийский пихтовый лес; 2 – широколиственный лес; 3 – орнитофауна широколиственного леса

Задание 4. В табл. 1 приведено описание древесно-кустарниковой растительности двух городских парков. Используя индекс Симпсона (формула 3.2), оцените концентрацию доминирования, а с помощью индекса Менхиника - видовое богатство в этих парках. Проанализируйте общность видового состава фитоценозов.

Таблица 1. Древесно-кустарниковая растительность городских парков (Федулова и др., 2004)

№ п/п	Название вида	Число особей
Парк №1
Берёза
Дуб
Орешник
Ель
Клён
Смородина
Черёмуха
Рябина
Ива серебристая
Тополь серебристый
Тополь
Итого	11 видов	число особей N = 306
Парк №2
Клён
Тополь
Берёза
Дуб
Орешник
Ель
Черёмуха
Ива серебристая
Сосна
Лиственница
Рябина
Сирень
Шиповник
Акация жёлтая
Омела
Итого:	15 видов	число особей N = 168

Задание 5. Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трех участках приволжской степи.

Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, каменка-плешанка, лунь степной, орел степной.

Посевы с лесополосами: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой.

Посевы без лесополос: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, чибис, лунь полевой.

Задание 6. Для изучения разнообразия полихет акватории Одесского порта в 2001 году были отобраны 346 проб – 222 пробы в обрастании гидротехнических сооружений и 123 пробы в бентосе. Для каждого вида полихет, размеры особей которых варьируют в Черном море от 1 до 100 мм, определены средние показатели численности и биомассы (табл. 2). Для сообществ полихет обрастаний рассчитанный по численности индекс Шеннона составил 0,574, индекс Пиелу - 0,602; соответствующие показатели для бентоса – 1,464 и 1,190. Определите значения указанных индексов по биомассе, установите целесообразность использования показателя биомассы в данном исследовании. При каких условиях лучше проводить сравнительную оценку видового богатства сообществ по биомассе, а не по численности? Сравните видовой состав сообществ бентоса и обрастания (формула 7).

Таблица 2. Видовой состав, количественные показатели (N – средняя численность, экз./м 2 , В – средняя биомасса, экз./м 2 ) полихет в акватории Одесского порта в 2001 г. (Лосовская и др., 2005)

Задание 7. В акватории Одесского порта изучалось также экологическое разнообразие полихет – соотношение их жизненных форм в сообществе по числу видов и относительному обилию. Было выявлено преобладание интра-эпибионтов – полихет, которые могут жить и на рыхлых, и на жестких субстратах. Разнообразие жизненных форм полихет в бентосе больше, чем в обрастании, в котором отсутствуют интрабионты, тогда как в бентосе рыхлых грунтов, благодаря примеси ракуши, встречаются не только все жизненные формы интрабионтов, но и эпибионты. По формулам 5 и 6 оцените экологическое разнообразие полихет, используя средние показатели численности и биомассы не отдельных видов, а их совокупностей, относящихся к той или иной жизненной форме (табл. 3). Оцените общность экологической структуры сообществ бентоса и обрастания (формула 7). Почему рассчитанный по численности индекс Шеннона для сообществ обрастаний, значительно выше, чем рассчитанный по биомассе, а для бентоса эти показатели отличаются не столь сильно?

Таблица 3. Состав и количественные показатели (n – количество видов, N – средняя численность, экз./м 2 , В – средняя биомасса, экз./м 2 ) жизненных форм полихет в акватории Одесского порта в 2001 г. (Лосовская и др., 2005)

Закономерности распределения видов в сообществе можно выявить с помощью графического анализа. Рассмотрим некоторые типы графиков, применяемых при оценке биоразнообразия:

1. График ранг/обилие – один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс – ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Виды располагаются в упорядоченном ряду данных по возрастанию обилий. Ось ординат – обилие вида (число особей). Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, называется кривой доминирования-разнообразия, или кривой значимости видов (рис. 1).

Рис. 2. График частотного распределения

Задание 8. По данным табл. 4 постройте графики доминирования-разнообразия и частотного распределения декабрьской структуры зимнего населения птиц.

Читайте также: