Инбридинг и гетерозис кратко

Обновлено: 02.07.2024

Гибридизация — система скрещивания организмов. Выделяют близкородственную гибридизацию, инбридинг, и отдаленную гибридизацию, аутбридинг.

Инбридинг — метод селекции, при котором скрещивают близкородственные формы. В ходе самоопыления перекрестноопыляемых растений также наблюдается инбридинг. У растения кукурузы гетерозиготные гибриды имеют мощный стебель и початок, хотя исходные гомозиготные родительские особи не отличаются высокой продуктивностью.

Почему инбридинг важен, с какой целью его проводят в селекции?

1. Гибриды растений, предварительно подвергнутых инбридингу, дают высочайший эффект гетерозиса (повышенной продуктивности).

2. Перед гибридизацией для гетерозиса отобранные растения несколько лет подвергаются принудительному самоопылению. Цель — увеличение гомозиготности исходных форм.

3. На последнем этапе скрещивают между собой полученные линии. Гибридные семена дают гетерозисное, сильное поколение.

4. Отметим, что в ходе инбридинга большое количество неблагоприятных рецессивных генов переходят в гомозиготное состояние, а это прямой путь к ухудшению жизнеспособности, к инбредной депрессии. В этом состоит проблема инбридинга.

5. Однако у инбридинга есть одно важное преимущество — сохранение наследственных качеств в поколениях. Многие собаководы никогда не скрещивают своих питомцев с представителями других пород. Только с одинаковой породой в рамках инбридинга.

Аутбридинг — скрещивание неродственных организмов, которых в принципе очень сложно гибридизировать. Именно таким непростым путем выведены, например, гибрид хорька и норки — хонорик и гибрид лошади и осла — мул.

1. Проблема аутбридинга состоит в том, что межвидовые и межродовые гибриды чаще всего бесплодны.

2. Причина бесплодия в том, что конъюгация хромосом разных видов или родов при мейозе невозможна в связи с разными размерами, формой хромосом.

3. Победить стерильность межвидовых гибридов удалось в 1924 году генетику Георгию Дмитриевичу Карпеченко, который получил гибрид капусты и редьки — капредьку, осуществил полиплоидию, в результате которой такой гибрид смог давать потомство. После этого открытия полиплоидия сделалась одним из методов восстановления способности давать потомство у межвидовых гибридов растений. У животных полиплоидия не дала результатов.

1. Гетерозис наблюдается у гибридов первого поколения, именно это поколение демонстрирует улучшение физических качеств, устойчивости к неблагоприятным условиям до 30 процентов по сравнению с родителями, дает ощутимую прибавку урожая.

2. К сожалению, в следующих поколениях — уже начиная со второго, — эффект гетерозиса затухает, потому что в гомозиготное состояние переходит часть генов.

Эффект гетерозиса может быть объяснен двумя ведущими гипотезами.

1. Гипотеза доминирования гласит, что на эффект гетерозиса влияет количество доминантных генов в гетерозиготном или гомозиготном состоянии. Когда в генотипе большое количество генов в доминантном состоянии — эффект гетерозиса выше.

1) ААbbCCdd + aaBBccDD (по два доминантных гена у родителей)

2) F1: АаВbCcDd (четыре доминантных гена у потомства).

2. Гипотеза сверхдоминирования предполагает наличие эффекта сверхдоминирования. Сверхдоминирование — такое взаимодействие аллельных генов, при котором по всем характеристикам (как то масса, продуктивность и пр.) гетерозиготы превосходят гомозигот. Aa имеет преимущество в синтезе продукта, который контролируется геном, перед гомозиготами АА и аа.

3. Гипотеза компенсационного комплекса генов (предложена генетиком Владимиром Струнниковым). У гомозигот при появлении мутации возникает компенсационный комплекс генов, нейтрализующий вредное действие мутаций. При скрещивании мутанта с нормальной формой мутации переходят в гетерозиготное состояние. Тогда компенсаторный комплекс в гибриде будет работать на гетерозис.

1) ааВВСС + ААВВСС.

3) ВВСС — компенсационный комплекс генов, который работает на гетерозис.

Полиплоидия — кратное увеличение количества наборов хромосом, чаще всего наблюдается у растений. Иногда полиплоидия происходит самопроизвольно в природе.

1. Полиплоидные растения демонстрируют большую массу вегетативных органов, у них бывают более крупные семена и плоды. Немало имеется культур, которые являются естественными полиплоидами, среди них картофель и пшеница; выведены сорта полиплоидных сахарной свеклы, гречихи.

2. Виды, имеющие один и тот же геном, кратно умноженный, названы автополиплоидами.

3. К аллополиплоидам относят виды, у которых в одном организме сначала объединились разные геномы, а затем произошло их кратное увеличение (как, например, у капредьки).

4. Способ получения полиплоидов, ставший классическим, заключается в обработке проростков алкалоидом колхицином. Он останавливает формирование в митозе микротрубочек веретена деления, в клетках удваивается набор хромосом, и они становятся тетраплоидными. Один из путей получения полиплоидных гибридов — образование диплоидных половых клеток у родительских форм.

Искусственный мутагенез — метод селекции, при котором особи претерпевают обработку различными химическими реагентами или излучением. В результате получают полезные мутации, используемые в селекции.

Селекция (лат. selectio - выбирать) - наука и отрасль практической деятельности, направленная на создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, обладающих полезными для человека свойствами.

Этими полезными свойствами могут быть размер и форма плодов, урожайность, удойность у коров, устойчивость к факторам внешней среды (к засушливому климату, к морозу).

Основы селекции

В основе селекции лежит способность генотипа живых организмов к изменениям, что происходит главным образом за счет комбинативной и мутационной изменчивости. В процессе селекции происходит искусственный отбор организмов с полезными для человека свойствами и их размножение.

В результате множества последовательных скрещиваний, в конце концов, селекционерам удается достичь желаемой цели: вывести гибридов с нужными признаками.

Мутационная изменчивость существует благодаря мутациям - случайным ненаправленным изменениям генотипа. Благодаря мутациям, к примеру, возник безалкалоидный сорт люпина. И.В. Мичуриным на яблоне сорта Антоновка Могилевская были обнаружены необычайно крупные плоды, ветвь с которым послужила для появления нового сорта - Антоновки шестистограммовой. Эти плоды - результат произошедшей в естественных условиях мутации соматических клеток.

"Сколько ждать этой естественной мутации?" - спросите вы. Может один день, а может и 100, и 10000 лет - всем властвует случайность. На наш век может не выпасть удача, а мы такого допустить не можем! :)

Именно по этой причине в селекции растений часто используются искусственно вызванные мутации - авто- и аллополиплоидию.

Автополиплоидия

Автополиплоидия - кратное (4n,6n,8n) увеличение исходного набора хромосом, который характерен для особей вида.

Автополиплоидия возникает в результате обработки почек колхицином, который нарушает образование нитей веретена деления, и, соответственно, нарушает расхождение хромосом в мейозе, в результате чего набор хромосом в половых клетках (гаметах) оказывается удвоенным. Таким способом получают полиплоиды - сорта растений, обладающие повышенной урожайностью.

Существуют различные тетраплоидные сорта свеклы, мака, кукурузы и других сельскохозяйственных культур, которые отличаются большими размерами плодов.

Аллополиплоидия

Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) - соединение в клетках организма хромосомного набора от разных видов или родов, в результате которого образуется гибридная зигота.

Благодаря аллополиплоидии получают новые сорта растений. Наиболее известным примером является гибрид ржи и пшеницы - тритикале. Некоторые межвидовые гибриды табака обладают повышенной устойчивостью к возбудителям заболеваний мучнистой росы, табачной мозаики.

В рамках биотехнологии разработаны методы, с помощью которых стало возможным создание бактерий, синтезирующих полезные для человека белки, многие из которых используются как лекарства: аминокислоты, антибиотики, инсулин.

Скрещивание особей в селекции

Каждое скрещивание как сдача новых карт: может повезет, а может и нет. Вполне возможно, что особь унаследует полезные признаки от родителей и сможет передать их своим потомкам, всегда есть и шанс того, что появятся новые полезные для человека признаки, равно как и шанс, что ничего полезного из проводимого скрещивания не выйдет.

Близкородственное скрещивание в течение нескольких поколений приводит к переходу генов в гомозиготное состояние, вследствие чего потомство ослабевает и становится более подвержено наследственным заболеваниям.

Замечу, что под инбридингом подразумевают близкородственное скрещивание животных. Для самоопыления у растений существует иной термин - инцухт.

В селекции инбридинг применяют для выведения чистых линий (гомозиготных особей - aa, AA, bb, BB), которые используются, например, для анализирующего скрещивания. Инбридинг использовался при выведении абсолютно всех пород животных, и в настоящее время активно используется в питомниках для выведения нужных пород животных (кошек, собак и т.д.)

Аутбридинг заключается в скрещивании неродственных особей, которые могут принадлежать к одному сорту, породе, виду или роду. Аутбридинг ведет к явлению гетерозиса - получения гетерозисных форм, которые превосходят родительских особей по ряду признаков.

Гетерозис - явление увеличения жизнеспособности особей у гибридов, которые получены при скрещивании двух чистых линий. Такой эффект связан с переходом генов в гетерозиготное состояние, что повышает выживаемость организмов, плодовитость, и множество других полезных свойств.

Применение отдаленной гибридизации заключается в скрещивании особей, принадлежащих к разным родам и видам. Такие особи обладают крайне полезными для человека свойствами, но часто бесплодны (стерильны).

Известным примером отдаленной гибридизации является мул - гибрид осла (самца) и лошади (самки). Отличаются большой выносливостью и работоспособностью, живут до 40 лет, обладают хорошим иммунитетом к заболеваниям, не требовательны в корме и уходе.

Обратный пример: гибрид ослицы (самки) и жеребца (самца) - лошак. Встречаются гораздо реже по сравнению с мулом, так как обладают меньшей выносливостью и работоспособностью. В большинстве случаев бесплодны.

Отбор в селекции

Отбор в селекции осуществляет человек с единственной целью: размножить особей с нужными и полезными признаками, свойствами. Очевидно, что такой отбор называется искусственным, в противовес естественному отбору, главный критерий которого - приспособленность.

Отбор организмов исключительно на основе внешних данных (фенотипа). Основным критерием для человека служит проявление признака: размер плодов, цвет лепестков, цвет листьев и т.д. Этот вид отбора характеризуется массовостью и быстротой.

В результате массового отбора формируется группа особей, которые обладают нужными и полезными для человека признаками. В дальнейшем они подвергаются размножению.

Выборочный отбор и сохранение особей с ценными для человека признаками. В ходе индивидуального отбора оценивается не только фенотип, но и генотип, вследствие чего данный вид отбора занимает большее время, но оказывается более эффективен.

Индивидуальный отбор требует оценки потомства от выбранной особи в ряду поколений. Иногда подобный отбор применяют у самоопыляемых растений: пшеницы, ячменя - с целью получения чистых линий. Как было сказано ранее, чистые линии характеризуются гомозиготностью и являются исходным материалом для селекции.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Селекция — это наука о методах создания новых и улучшения существующих пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов.

повышение продуктивности организмов;
улучшение качества продукции (вкуса, внешнего вида, химического состава);
улучшение хозяйственно важных физиологических свойств (устойчивости к болезням и вредителям, отзывчивости на удобрения или корм).

Сорт , порода , штамм — это искусственно созданная устойчивая группа (популяция) живых организмов, имеющая определённые наследственные особенности. Это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.

Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.

Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.

Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.

Все особи такой группы имеют сходные морфологические и физиологические признаки, однотипную реакцию на изменение факторов внешней среды, определённый уровень продуктивности.

1 . Искусственный отбор используется для сохранения и размножения особей с желаемой комбинацией признаков. Различают массовый и индивидуальный отбор.

При массовом отборе одновременно отбирают большое число особей с нужным признаком, остальные выбраковывают. Это отбор по фенотипу, он не даёт генетически однородного материала. Повторяется многократно.

При индивидуальном отборе (по генотипу) выделяют одну особь с необходимыми признаками и получают от неё потомство.

2. В селекционной работе используют следующие методы гибридизации : инбридинг, аутбридинг и отдалённую гибридизацию.

При инбридинге скрещиваются потомки с родительскими формами или потомки одних и тех же родителей. Этот тип скрещивания применяют для получения чистых линий , т. е. перевода большинства генов в гомозиготное состояние и закрепления ценных признаков. Нежелательным последствием близкородственного скрещивания является инбредная депрессия — снижение продуктивности и жизнеспособности потомства из-за проявления рецессивных мутаций.

При неродственном скрещивании может наблюдаться эффект гетерозиса ( гибридной силы ) — повышение жизнеспособности и продуктивности гибридов по сравнению с родительскими формами. Гетерозис проявляется у гибридов первого поколения и обусловлен переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. При этом нежелательные рецессивные мутации становятся скрытыми. При половом размножении в следующих поколениях степень гетерозиготности уменьшается и эффект гибридной силы исчезает. Он может сохраняться только при вегетативном размножении.

Осуществляется с трудом, а полученные гибриды бесплодны из-за затруднения конъюгации хромосом разных видов в профазе I мейоза. Разработаны методы преодоления бесплодия.

3. Искусственный ( индуцированный ) мутагенез используют для увеличения разнообразия исходного материала. Мутагенез вызывают действием мутагенных факторов, например, рентгеновского облучения. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Геномной мутацией является полиплоидия , т. е. кратное увеличение числа хромосомных наборов. Используется в селекции растений. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные формы культурных растений (пшеницы, картофеля, овощных культур) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды.

Искусственно полиплоидию вызывают обработкой растений колхицином . Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.

Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Массовый отбор

Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.

Индивидуальный отбор

Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.

Естественный отбор

Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.

Инбридинг (инцухт)

В центре гетерозисная кукуруза, слева и справа родительские особи.

Р	♀ AAbbCCdd	×	♂ aaBBccDD
F₁	AaBbCcDd

Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.

Растения диплоидной (2n = 16) и тетраплоидной (2n = 32) гречихи.

Аа × Аа
АА 2 Аа аа

Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.

Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.

Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами. Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.

Отдаленная гибридизация

Восстановление плодовитости капустно-редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно-редечный гибрид.

Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.

Использование соматических мутаций

Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.

Экспериментальный мутагенез

Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.

Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным

С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.

Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным

Поиск исходного материала облегчает закон гомологических рядов наследственной изменчивости , открытый Н. И. Вавиловым .

Родственные роды и виды живых организмов характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости.

Если известны формы изменчивости одного вида, то можно предположить, что подобные формы будут существовать и у других близкородственных видов.

Н. И. Вавилов установил также семь центров происхождения культурных растений и основал мировую коллекцию семян культурных растений и их диких сородичей.

Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала. Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры.

Преимущества и риски гетерозиса и инбридинга в свиноводстве.

Rex Walters

Гетерозис (также известный как гибридная сила) и инбридинг играют важную роль в свиноводстве. Гетерозис происходит от межпородного скрещивания, в то время как инбридинг имеет место у чистопородных животных. Они оказывают противоположные воздействия, первый из упомянутых улучшает показатели, а последний ухудшает показатели, особенно в плане репродуктивных признаков.

Гены наследуются в парах, один от каждого родителя. Гетерозис увеличивает количество различных пар аллелей и увеличивает гетерозиготность, что приводит к подавлению нежелательных рецессивных аллелей от одного родителя доминантными аллелями от другого родителя. Инбридинг приводит к гомозиготности, увеличивающей шансы появления потомства под воздействием рецессивных или неблагоприятных признаков.

Преимущества гибридизации посредством использования гетерозиса хорошо зарекомендовали себя с помощью научных экспериментов и коммерческого учёта. Есть три компонента гетерозиса: индивидуальный (возникающий при скрещивании потомства), материнский (при скрещивании самки) и патернальный (при скрещивании самца). Таким образом, скрещивание между двумя чистопородными животными будет производить потомство, демонстрирующее индивидуальный гетерозис, который будет показывать улучшение выживаемости. Тем не менее, если мать сама является результатом скрещивания, то она покажет большее количество рождённых улучшенных поросят и лучший интервал между вязками из-за материнского гетерозиса. Патернальный гетерозис в основном влияет на половое влечение и показатели выработки спермы.

В качестве примера улучшений, которые исходят от гетерозиса, давайте предположим, что чистокровное племенное ядро производит 24 свиньи от свиноматки в год. Просто при скрещивании с другой породой (как при размножении) это даст прирост производительности на 6%. Когда гибридная самка затем вяжется с третьей породой, повышение производительности над чистопородными животными составляет 17%:

Количество поросят от свиноматки в год

Коммерческое разведение (трёхпородное скрещивание)

* Достижение большего количества свиней от свиноматки в год по сравнению с чистыми породами

Уровень инбридинга измеряется с помощью коэффициента инбридинга, который зависит от степени родства между животными. Коэффициенты инбридинга могут быть рассчитаны для отдельных самцов, отдельных самок и помётов.

Данные нескольких исследовательских испытаний показали, что инбридинг оказывает значительное влияние на производительность стада. Например, 10%-ный коэффициент инбридинга для помёта и для свиноматки (не редкость в некоторых небольших закрытых пирамидах) приводит к следующим снижениям размера помёта:

Инбридинг напрямую связан с размером популяции, таким образом, чем меньше племенное ядро, тем быстрее оно имеет тенденцию терять генетическое разнообразие, и тем выше инбредная депрессия. Обеспечение достаточного количества производителей на поколение является особенно важным.

Традиционные породы, по причине их частого небольшого размера и малого числа производителей, особенно склонны к высокому уровню инбридинга. В некоторых более продвинутых программах контроль инбридинга достигается за счёт следующих мер:

Идентификация родственных отношений (родства) каждого выращиваемого животного со всеми другими животными в породе.

Изображение 1. Поросята породы мелим часто рождаются с меланомой. Источник: проф. Крис Моран.

Изображение 2. Свинья с развитой метастатической опухолью в лимфатических железах. Источник: проф. Крис Моран.

Комментарии к статье

Читайте также: