Хемиосмотическая теория митчелла кратко

Обновлено: 05.07.2024

Дыхательная цепь окислительного фосфорилирования состоит из 4 белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий и небольших подвижных молекул убихинона и цитохрома С, которые циркулируют в липидном слое мембраны между белковыми комплексами.

Комплекс I – НАДН2 дегидрогеназный комплекс – самый большой из дыхательных ферментных комплексов –в качестве коферментов содержит ФМН и 5 железо-серных (Fe2S2 и Fe4S4) белков.

Комплекс II – СДГ. В качестве коферментов содержит ФАД и железо-серный белок.

Комплекс III – Комплекс b-c1 (фермент QH2 ДГ), существует в виде димера. Каждый мономер содержит 3 гема, связанных с цитохромами b562, b566, с1, и железо-серный белок.

Комплекс IV – Цитохромоксидазный комплекс существует в виде димера. Каждый мономер содержит 2 цитохрома (а и а3) и 2 атома меди.

Коэнзим Q (убихинон). Липид, радикал которого у млекопитающих образован 10 изопреноидными единицами (Q10). Убихинон переносит по 2Н + и 2е - .

убихинон ↔ семихинон ↔ гидрохинон

Цитохром с. Периферический водорастворимый мембранный белок с молекулой гема.

Хемиосмотическая теория Митчелла

Для объяснения механизма окислительного фосфорилирования в 1961 году Митчеллом была предложена хемиосмотическая теория, которая включала четыре независимых постулата, касавшиеся функции митохондрий:

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для всех ионов.

Она содержит ряд белков-переносчиков, осуществляющих транспорт необходимых метаболитов и неорганических ионов.

При прохождении электронов по дыхательной цепи внутренней мембраны происходит перемещение Н + из матрикса в межмембранное пространство.


22. Механизмы сопряжения и разобщения окисления и фосфорилирования. Коэффициент р/0. Понятие - дыхательный контроль. Эндогенные и экзогенные разобщители.

электрохимический потенциал обеспечивает сопряжение (связывание) процессов окисления и фосфорилирования (окислительного фосфорилирования).

Так как необходимый для сопряжения электрохимический потенциал создают I, III и IV комплексы дыхательной цепи, их называют пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования.

Повреждение внутренней мембраны митохондрий или увеличение ее проницаемости под действием разобщителей вызывает исчезновение электрохимического потенциала, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, и прекращение синтеза АТФ.

Разобщение дыхания и фосфорилирова­ния назы­вают явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ.

Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возра­стает скорость потребления О2, окисления НАДН2, ФАДН2, а образовавшаяся свободная энергия выделяется в виде теп­лоты.

Как правило, разобщители — липофильные веще­ства, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н + ), лекарство - дикумарол, метаболит - билирубин, гормон щитовидной железы - ти­роксин, антибиотики - валиномицин и грамицидин.

ХЕМИОСМОТИ́ЧЕСКАЯ ТЕО́РИЯ (от ср.-греч. χημεία – хи­мия и греч. ὠσμός – тол­чок, дав­ле­ние), объ­яс­ня­ет ме­ха­низм пре­об­ра­зо­ва­ния энер­гии в био­ло­гич. мем­бра­нах при син­те­зе аде­но­зин­три­фос­фор­ной ки­сло­ты (АТФ). Раз­ра­бо­та­на П. Мит­чел­лом в 1961–66. Со­глас­но ис­ход­ным пред­став­ле­ни­ям Мит­чел­ла, за­па­са­ние энер­гии в АТФ про­ис­хо­дит вслед­ст­вие пред­ва­рит. на­ко­п­ле­ния за­ря­дов на це­ло­ст­ной мем­бра­не, соз­да­ния мем­бран­но­го по­тен­циа­ла и раз­но­сти кон­цен­тра­ций про­то­нов (H + ). На­хо­дя­щая­ся на внутр. мем­бра­не ми­то­хон­д­рий цепь пе­ре­но­са элек­тро­нов (см. Окис­ли­тель­ное фос­фо­ри­ли­ро­ва­ние ) функ­цио­ни­ру­ет как про­тон­ный на­сос, при­во­дя к по­яв­ле­нию гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ции H + и элек­тро­хи­мич. по­тен­циа­ла ме­ж­ду внеш­ней и внутр. по­верх­но­стью мем­бра­ны. Элек­трич. энер­гия и энер­гия гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ции про­то­нов ис­поль­зу­ет­ся для син­те­за АТФ, ко­то­рый осу­ще­ст­в­ля­ет­ся в мно­го­фер­мент­ном АТФазном ком­плек­се. По­ми­мо внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий, ана­ло­гич­ные про­цес­сы про­ис­хо­дят в ти­ла­кои­дах хло­ро­пла­стов и мем­бра­нах бак­те­рий. Они мо­гут осу­ще­ст­в­лять­ся как за счёт энер­гии, вы­де­ляе­мой при дея­тель­но­сти це­пи окис­лит.-вос­ста­но­вит. фер­мен­тов, так и за счёт по­гло­щён­ных кван­тов све­та (у фо­то­троф­ных ор­га­низ­мов). Транс­мем­бран­ные элек­тро­хи­мич. по­тен­циа­лы ио­нов мо­гут слу­жить ис­точ­ни­ком энер­гии не толь­ко для син­те­за АТФ, но и для транс­пор­та ве­ществ, дви­же­ния бак­те­ри­аль­ных кле­ток и др. энер­го­за­ви­си­мых про­цес­сов.

Объяснение механизмов сопряжения работы дыхательной цепи и синтеза АТФ было предложено английским биохимиком Питером Митчеллом в 1961 году, которое затем нашло экспериментальное подтверждение в работах многих исследователей.

Основными постулатами теории Митчелла является следующее:

Протонная АТФ-синтаза – это олигомерный белок, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрии и по строению напоминает гриб. Она содержит две субъединицы:

На сегодня известно, что при транспорте протонов через Fo-субъединицу происходят конфирмационные изменения в активном центре F1-субъединицы, которые приводят к ее активации и соответственно синтеза АТФ и ее высвобождение. Молекулы АТФ, которые синтезируются и транспортируются в цитозоль с помощью транслоказы.

Для синтеза молекулы АТФ, ее высвобождения и транспорта в цитозоль нужна энергия 4 протонов (40% этой энергии идет на синтез АТФ, 60% выделяется в виде тепла).

Количество молекул неорганического фосфата, которое перешло в связанную форму (то есть в АТФ) в пересчете на один атом кислорода называется коэффициент окислительного фосфорилирования и обозначается Р/O (коэффициент фосфорилирования).

Коэффициент Р/O численно равен количеству молекул АТФ, синтезировались в результате транспорта 2 на один атом кислорода. Поэтому для субстратов, которые окисляются под действием НАД-зависимых дегидрогеназ Р/O = 3 (например, для пировата, кетоглутарата, изоцитрата, малата). Для субстратов, которые окисляются с помощью ФАД-зависимых дегидрогеназ, этот коэффициент равен 2 (например, для сукцината, ацил-КоА, глицерил-3-фосфата).

Согласно этой теории, перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается скачиванием протонов с матрикса через внутреннюю мембрану в водную среду межмембранного пространства.

Предполагают, асимметрично расположенные в мембране компоненты дыхательной цепи образуют три петли, которые переносят через мембрану протоны, то есть служат протонной помпой. С каждой парой электронов, передаваемых от субстрата к кислороду, эти три петли транспортируют из матрикса митохондрий шесть протонов (по новым данным, не менее 9).

Таким образом, энергия, которая выделяется при переносе электронов, затрачивается на перекачку ионов Н + против градиента концентрации.

Вследствие скачивания ионов Н + с матрикса внутренняя сторона внутренней мембраны митохондрий становится электроотрицательной, а внешняя – электроположительной, то есть возникает градиент концентрации ионов водорода: меньше в матриксе и больше – во внешней водной фазе. Суммарный электрохимический протонный потенциал обозначается Н + .

Он состоит из 2-х компонентов: Н = рН и V .

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов Н+, а также ионов ОН, К + , Na + , СI – , но мембранный белок Fo АТФазы образует канал, по которому ионы Н + возвращаются в матрикс по градиенту концентрации, свободная энергия, которая при этом выделяется, используется F1-компонентом АТФ фазы для синтеза АТФ из АДФ и Фн.

Дыхательная цепь окислительного фосфорилирования состоит из 4 белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий и небольших подвижных молекул убихинона и цитохрома С, которые циркулируют в липидном слое мембраны между белковыми комплексами.

Комплекс I – НАДН2 дегидрогеназный комплекс – самый большой из дыхательных ферментных комплексов –в качестве коферментов содержит ФМН и 5 железо-серных (Fe2S2 и Fe4S4) белков.

Комплекс II – СДГ. В качестве коферментов содержит ФАД и железо-серный белок.

Комплекс III – Комплекс b-c1 (фермент QH2 ДГ), существует в виде димера. Каждый мономер содержит 3 гема, связанных с цитохромами b562, b566, с1, и железо-серный белок.

Комплекс IV – Цитохромоксидазный комплекс существует в виде димера. Каждый мономер содержит 2 цитохрома (а и а3) и 2 атома меди.

Коэнзим Q (убихинон). Липид, радикал которого у млекопитающих образован 10 изопреноидными единицами (Q10). Убихинон переносит по 2Н + и 2е - .

убихинон ↔ семихинон ↔ гидрохинон

Цитохром с. Периферический водорастворимый мембранный белок с молекулой гема.

Хемиосмотическая теория Митчелла

Для объяснения механизма окислительного фосфорилирования в 1961 году Митчеллом была предложена хемиосмотическая теория, которая включала четыре независимых постулата, касавшиеся функции митохондрий:

Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для всех ионов.

Она содержит ряд белков-переносчиков, осуществляющих транспорт необходимых метаболитов и неорганических ионов.

При прохождении электронов по дыхательной цепи внутренней мембраны происходит перемещение Н + из матрикса в межмембранное пространство.


22. Механизмы сопряжения и разобщения окисления и фосфорилирования. Коэффициент р/0. Понятие - дыхательный контроль. Эндогенные и экзогенные разобщители.

электрохимический потенциал обеспечивает сопряжение (связывание) процессов окисления и фосфорилирования (окислительного фосфорилирования).

Так как необходимый для сопряжения электрохимический потенциал создают I, III и IV комплексы дыхательной цепи, их называют пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования.

Повреждение внутренней мембраны митохондрий или увеличение ее проницаемости под действием разобщителей вызывает исчезновение электрохимического потенциала, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, и прекращение синтеза АТФ.

Разобщение дыхания и фосфорилирова­ния назы­вают явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ.

Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возра­стает скорость потребления О2, окисления НАДН2, ФАДН2, а образовавшаяся свободная энергия выделяется в виде теп­лоты.

Как правило, разобщители — липофильные веще­ства, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н + ), лекарство - дикумарол, метаболит - билирубин, гормон щитовидной железы - ти­роксин, антибиотики - валиномицин и грамицидин.

(от позднегреч. chemeia — химия и греч. osmos — толчок, давление), учение о механизме преобразования энергии в биол. мембранах при синтезе аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ). Разработана П. Митчеллом в 1961—66. Согласно исходным представлениям Митчелла, запасание энергии в АТФ происходит вследствие предварит, накопления зарядов на стенках мембраны, создания мембранного потенциала и разности концентраций протонов. Разность электрохимич. потенциалов ионов водорода на сопрягающих мембранах (внутр. мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий) возникает за счёт энергии, выделяемой при деятельности цепи окислит.-восстановит, ферментов, или за счёт поглощённых квантов света. Трансмембранные электрохимич. потенциалы ионов могут служить источником энергии не только для синтеза АТФ, на и для транспорта веществ, движения бактериальных клеток и др. энергозависимых процессов.

Смотреть что такое "ХЕМИОСМОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ" в других словарях:

БИОЭНЕРГЕТИКА — совокупность процессов преобразования энергии в биол. системах, а также раздел биологии, изучающий эти процессы. Существование живых организмов и биосферы в целом возможно только при непрерывном притоке солнечной энергии. Световая энергия… … Биологический энциклопедический словарь

ИОННЫЕ НАСОСЫ — молекулярные структуры, встроенные в биол. мембраны и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохим. потенциала (активный транспорт); функционируют за счёт энергии гидролиза АТФ или энергии, высвобождающейся в ходе переноса… … Биологический энциклопедический словарь

МИТОХОНДРИЯ — (отгреч. mitos нить и chondrfon зёрнышко, крупинка), органоид эукариотной клетки, обеспечивающий организм энергией. М. описаны Р. Альтманом в 1894 под назв. биобластов, а в 1897 К. Бенда назвал их М. Строение и размеры М. исключительно… … Биологический энциклопедический словарь

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ — осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной к ты (АТФ) из адеиозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной к т за счёт энергии окисления молекул органич. веществ. Аккумулированная в АТФ энергия используется затем клеткой для… … Биологический энциклопедический словарь

Читайте также: