Хемиосмотическая теория митчелла кратко
Обновлено: 05.07.2024
Дыхательная цепь окислительного фосфорилирования состоит из 4 белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий и небольших подвижных молекул убихинона и цитохрома С, которые циркулируют в липидном слое мембраны между белковыми комплексами.
Комплекс I – НАДН2 дегидрогеназный комплекс – самый большой из дыхательных ферментных комплексов –в качестве коферментов содержит ФМН и 5 железо-серных (Fe2S2 и Fe4S4) белков.
Комплекс II – СДГ. В качестве коферментов содержит ФАД и железо-серный белок.
Комплекс III – Комплекс b-c1 (фермент QH2 ДГ), существует в виде димера. Каждый мономер содержит 3 гема, связанных с цитохромами b562, b566, с1, и железо-серный белок.
Комплекс IV – Цитохромоксидазный комплекс существует в виде димера. Каждый мономер содержит 2 цитохрома (а и а3) и 2 атома меди.
Коэнзим Q (убихинон). Липид, радикал которого у млекопитающих образован 10 изопреноидными единицами (Q10). Убихинон переносит по 2Н + и 2е - .
убихинон ↔ семихинон ↔ гидрохинон
Цитохром с. Периферический водорастворимый мембранный белок с молекулой гема.
Хемиосмотическая теория Митчелла
Для объяснения механизма окислительного фосфорилирования в 1961 году Митчеллом была предложена хемиосмотическая теория, которая включала четыре независимых постулата, касавшиеся функции митохондрий:
Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для всех ионов.
Она содержит ряд белков-переносчиков, осуществляющих транспорт необходимых метаболитов и неорганических ионов.
При прохождении электронов по дыхательной цепи внутренней мембраны происходит перемещение Н + из матрикса в межмембранное пространство.
22. Механизмы сопряжения и разобщения окисления и фосфорилирования. Коэффициент р/0. Понятие - дыхательный контроль. Эндогенные и экзогенные разобщители.
электрохимический потенциал обеспечивает сопряжение (связывание) процессов окисления и фосфорилирования (окислительного фосфорилирования).
Так как необходимый для сопряжения электрохимический потенциал создают I, III и IV комплексы дыхательной цепи, их называют пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования.
Повреждение внутренней мембраны митохондрий или увеличение ее проницаемости под действием разобщителей вызывает исчезновение электрохимического потенциала, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, и прекращение синтеза АТФ.
Разобщение дыхания и фосфорилирования называют явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ.
Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возрастает скорость потребления О2, окисления НАДН2, ФАДН2, а образовавшаяся свободная энергия выделяется в виде теплоты.
Как правило, разобщители — липофильные вещества, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н + ), лекарство - дикумарол, метаболит - билирубин, гормон щитовидной железы - тироксин, антибиотики - валиномицин и грамицидин.
ХЕМИОСМОТИ́ЧЕСКАЯ ТЕО́РИЯ (от ср.-греч. χημεία – химия и греч. ὠσμός – толчок, давление), объясняет механизм преобразования энергии в биологич. мембранах при синтезе аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Разработана П. Митчеллом в 1961–66. Согласно исходным представлениям Митчелла, запасание энергии в АТФ происходит вследствие предварит. накопления зарядов на целостной мембране, создания мембранного потенциала и разности концентраций протонов (H + ). Находящаяся на внутр. мембране митохондрий цепь переноса электронов (см. Окислительное фосфорилирование ) функционирует как протонный насос, приводя к появлению градиента концентрации H + и электрохимич. потенциала между внешней и внутр. поверхностью мембраны. Электрич. энергия и энергия градиента концентрации протонов используется для синтеза АТФ, который осуществляется в многоферментном АТФазном комплексе. Помимо внутр. мембраны митохондрий, аналогичные процессы происходят в тилакоидах хлоропластов и мембранах бактерий. Они могут осуществляться как за счёт энергии, выделяемой при деятельности цепи окислит.-восстановит. ферментов, так и за счёт поглощённых квантов света (у фототрофных организмов). Трансмембранные электрохимич. потенциалы ионов могут служить источником энергии не только для синтеза АТФ, но и для транспорта веществ, движения бактериальных клеток и др. энергозависимых процессов.
Объяснение механизмов сопряжения работы дыхательной цепи и синтеза АТФ было предложено английским биохимиком Питером Митчеллом в 1961 году, которое затем нашло экспериментальное подтверждение в работах многих исследователей.
Основными постулатами теории Митчелла является следующее:
Протонная АТФ-синтаза – это олигомерный белок, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрии и по строению напоминает гриб. Она содержит две субъединицы:
На сегодня известно, что при транспорте протонов через Fo-субъединицу происходят конфирмационные изменения в активном центре F1-субъединицы, которые приводят к ее активации и соответственно синтеза АТФ и ее высвобождение. Молекулы АТФ, которые синтезируются и транспортируются в цитозоль с помощью транслоказы.
Для синтеза молекулы АТФ, ее высвобождения и транспорта в цитозоль нужна энергия 4 протонов (40% этой энергии идет на синтез АТФ, 60% выделяется в виде тепла).
Количество молекул неорганического фосфата, которое перешло в связанную форму (то есть в АТФ) в пересчете на один атом кислорода называется коэффициент окислительного фосфорилирования и обозначается Р/O (коэффициент фосфорилирования).
Коэффициент Р/O численно равен количеству молекул АТФ, синтезировались в результате транспорта 2 на один атом кислорода. Поэтому для субстратов, которые окисляются под действием НАД-зависимых дегидрогеназ Р/O = 3 (например, для пировата, кетоглутарата, изоцитрата, малата). Для субстратов, которые окисляются с помощью ФАД-зависимых дегидрогеназ, этот коэффициент равен 2 (например, для сукцината, ацил-КоА, глицерил-3-фосфата).
Согласно этой теории, перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается скачиванием протонов с матрикса через внутреннюю мембрану в водную среду межмембранного пространства.
Предполагают, асимметрично расположенные в мембране компоненты дыхательной цепи образуют три петли, которые переносят через мембрану протоны, то есть служат протонной помпой. С каждой парой электронов, передаваемых от субстрата к кислороду, эти три петли транспортируют из матрикса митохондрий шесть протонов (по новым данным, не менее 9).
Таким образом, энергия, которая выделяется при переносе электронов, затрачивается на перекачку ионов Н + против градиента концентрации.
Вследствие скачивания ионов Н + с матрикса внутренняя сторона внутренней мембраны митохондрий становится электроотрицательной, а внешняя – электроположительной, то есть возникает градиент концентрации ионов водорода: меньше в матриксе и больше – во внешней водной фазе. Суммарный электрохимический протонный потенциал обозначается Н + .
Он состоит из 2-х компонентов: Н = рН и V .
Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов Н+, а также ионов ОН, К + , Na + , СI – , но мембранный белок Fo АТФазы образует канал, по которому ионы Н + возвращаются в матрикс по градиенту концентрации, свободная энергия, которая при этом выделяется, используется F1-компонентом АТФ фазы для синтеза АТФ из АДФ и Фн.
Дыхательная цепь окислительного фосфорилирования состоит из 4 белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий и небольших подвижных молекул убихинона и цитохрома С, которые циркулируют в липидном слое мембраны между белковыми комплексами.
Комплекс I – НАДН2 дегидрогеназный комплекс – самый большой из дыхательных ферментных комплексов –в качестве коферментов содержит ФМН и 5 железо-серных (Fe2S2 и Fe4S4) белков.
Комплекс II – СДГ. В качестве коферментов содержит ФАД и железо-серный белок.
Комплекс III – Комплекс b-c1 (фермент QH2 ДГ), существует в виде димера. Каждый мономер содержит 3 гема, связанных с цитохромами b562, b566, с1, и железо-серный белок.
Комплекс IV – Цитохромоксидазный комплекс существует в виде димера. Каждый мономер содержит 2 цитохрома (а и а3) и 2 атома меди.
Коэнзим Q (убихинон). Липид, радикал которого у млекопитающих образован 10 изопреноидными единицами (Q10). Убихинон переносит по 2Н + и 2е - .
убихинон ↔ семихинон ↔ гидрохинон
Цитохром с. Периферический водорастворимый мембранный белок с молекулой гема.
Хемиосмотическая теория Митчелла
Для объяснения механизма окислительного фосфорилирования в 1961 году Митчеллом была предложена хемиосмотическая теория, которая включала четыре независимых постулата, касавшиеся функции митохондрий:
Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для всех ионов.
Она содержит ряд белков-переносчиков, осуществляющих транспорт необходимых метаболитов и неорганических ионов.
При прохождении электронов по дыхательной цепи внутренней мембраны происходит перемещение Н + из матрикса в межмембранное пространство.
22. Механизмы сопряжения и разобщения окисления и фосфорилирования. Коэффициент р/0. Понятие - дыхательный контроль. Эндогенные и экзогенные разобщители.
электрохимический потенциал обеспечивает сопряжение (связывание) процессов окисления и фосфорилирования (окислительного фосфорилирования).
Так как необходимый для сопряжения электрохимический потенциал создают I, III и IV комплексы дыхательной цепи, их называют пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования.
Повреждение внутренней мембраны митохондрий или увеличение ее проницаемости под действием разобщителей вызывает исчезновение электрохимического потенциала, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, и прекращение синтеза АТФ.
Разобщение дыхания и фосфорилирования называют явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ.
Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возрастает скорость потребления О2, окисления НАДН2, ФАДН2, а образовавшаяся свободная энергия выделяется в виде теплоты.
Как правило, разобщители — липофильные вещества, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н + ), лекарство - дикумарол, метаболит - билирубин, гормон щитовидной железы - тироксин, антибиотики - валиномицин и грамицидин.
(от позднегреч. chemeia — химия и греч. osmos — толчок, давление), учение о механизме преобразования энергии в биол. мембранах при синтезе аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ). Разработана П. Митчеллом в 1961—66. Согласно исходным представлениям Митчелла, запасание энергии в АТФ происходит вследствие предварит, накопления зарядов на стенках мембраны, создания мембранного потенциала и разности концентраций протонов. Разность электрохимич. потенциалов ионов водорода на сопрягающих мембранах (внутр. мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, мембраны бактерий) возникает за счёт энергии, выделяемой при деятельности цепи окислит.-восстановит, ферментов, или за счёт поглощённых квантов света. Трансмембранные электрохимич. потенциалы ионов могут служить источником энергии не только для синтеза АТФ, на и для транспорта веществ, движения бактериальных клеток и др. энергозависимых процессов.
Смотреть что такое "ХЕМИОСМОТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ" в других словарях:
БИОЭНЕРГЕТИКА — совокупность процессов преобразования энергии в биол. системах, а также раздел биологии, изучающий эти процессы. Существование живых организмов и биосферы в целом возможно только при непрерывном притоке солнечной энергии. Световая энергия… … Биологический энциклопедический словарь
ИОННЫЕ НАСОСЫ — молекулярные структуры, встроенные в биол. мембраны и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохим. потенциала (активный транспорт); функционируют за счёт энергии гидролиза АТФ или энергии, высвобождающейся в ходе переноса… … Биологический энциклопедический словарь
МИТОХОНДРИЯ — (отгреч. mitos нить и chondrfon зёрнышко, крупинка), органоид эукариотной клетки, обеспечивающий организм энергией. М. описаны Р. Альтманом в 1894 под назв. биобластов, а в 1897 К. Бенда назвал их М. Строение и размеры М. исключительно… … Биологический энциклопедический словарь
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ — осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной к ты (АТФ) из адеиозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной к т за счёт энергии окисления молекул органич. веществ. Аккумулированная в АТФ энергия используется затем клеткой для… … Биологический энциклопедический словарь
Читайте также: