Гидростабильные и гидролабильные растения кратко

Обновлено: 05.07.2024

ГИДРАТУРА — величина, определяющая степень насыщенности водой растительных клеток, организма, протоплазмы.

Работа содержит 1 файл

Документ Microsoft Word.docx

Экологическое значение гидратуры.

ГИДРАТУРА — величина, определяющая степень насыщенности водой растительных клеток, организма, протоплазмы.

Растение в ходе эволюции должно приспособиться к тем условиям водоснабжения, которые характерны для данного местообитания. Приспособления у растений тем сложнее, чем больше дефицит влаги. Для построения тела растению требуется гораздо меньше воды, чем оно прогоняет сквозь себя благодаря транспирационному потоку. Основная роль воды — это поддерживать цитоплазму в определенном состоянии гидратуры, обводненности. Понятие о гидратуре как о термодинамическом состоянии воды в клетке было введено Г. Вальтером (Walter, 1931). Если вода совершенно свободна (например вода в воздухе, насыщенном водяным паром, или дистиллированная вода), то гидратура наиболее высока (до 100%). Гидратура снижается при понижении степени насыщения воздуха парами воды или при повышении концентрации осмотически активных веществ в растворе (в клеточном соке).

Водоснабжение низших растений в физиологическом и эволюционно-морфологическом плане осталось на довольно низкой ступени. Гидратура их клеток практически не отличается от гидратуры внешней среды и целиком зависит от изменчивой влажности этой среды (рис. 34). Такие растения принято называть пойкило-гидрическими (сменноувлажняющимися).

Наземные растения, особенно покрытосеменные, в процессе эволюции выработали способность активно поддерживать высокое значение гидратуры, обводненности цитоплазмы своих клеток даже в условиях сухого воздушного окружения, т. е. в условиях низкой гидратуры местообитаний суши, и поэтому они являются победителями. У высших растений, особенно у цветковых, мерой гидратуры их цитоплазмы служит осмотическое давление клеточного сока, которое активно регулирует соотношение гидратуры цитоплазмы с гидратурой внешней среды. Поэтому их принято называть гомойогидрическими (самостоятельно увлажняющимися). Гидрату-ра цитоплазмы таких растений зависит от степени ее обводнения, т. е. она равна гидратуре клеточного сока вакуоли.

Но нельзя забывать, что при значительной сухости атмосферы растение все время теряет воду, и в первую очередь через транспирацию, пополняя недостаток воды из почвы. Особенно велики эти потери днем, когда идет фотосинтез, поэтому водный режим растения нельзя понять в отрыве от фотосинтеза. Эти процессы тесно связаны, поскольку прекращение транспирации при закрывании устьиц ведет к одновременному прекращению фотосинтеза. Приспособления растений к затрудненному водоснабжению эффективны только в том случае, если их гидратура поддерживается в определенных пределах, да к тому же растения производят больше веществ, чем тратят на дыхание. Границы гидратуры, очевидно, определяются оптимальным (типичным для вида) и максимальным значениями осмотического давления клеточного сока, которые обусловливают соответствующие значения сосущей силы. Чем больше, шире, амплитуда между оптимальным и максимальным значениями осмотического давления (сосущей силой), тем больше приспособительных возможностей имеет растение.

Но не меньшее значение имеет и устойчивость осмотического давления, т. е. способность растения в данных условиях местообитания как можно дольше поддерживать свою гидратуру на определенном уровне. А это может происходить несколькими путями: или путем образования такой корневой системы, которая достигает увлажненных горизонтов почвы, или путем ограничения расходов воды на транспирацию, или путем запасания воды в тканях растения, как это происходит у кактусов и вообще у суккулентов. Поэтому те виды, которые имеют очень небольшую амплитуду, диапазон, между оптимальным и максимальным осмотическим давлением, называют стеногидринескими. Если же у данного вида диапазон между оптимальным и максимальным осмотическим давлением велик, то такой вид будет называться эвригидрическим. Виды, имеющие большие возможности поддерживать свое осмотическое давление (сосущую силу) на определенном уровне, иначе говоря, растения с более или менее постоянным осмотическим давлением, называются гидростабильными (изогидричеокими), а виды с малыми возможностями поддерживать осмотическое давление на определенном уровне, растения с меняющимся осмотическим давлением, называют гидролабильными (анизогидрическими). Гидролабильные виды обычно в то же время и эвригидрнческие. Указанные системы водного баланса установлены Штокером (Stocker, 1956).

Таким образом, наиболее засухоустойчивыми будут эвригидрические гидролабильные виды — виды с широким диапазоном осмотического давления и с высокой приспособленностью к колебаниям гидратуры. Засухоустойчивыми могут быть и стеногидрические виды — растения с узким диапазоном между оптимальным и максимальным значениями осмотического давления, но в этом случае они должны быть и гидростабильными (сюда относится большинство суккулентов). Гидростабильны многие деревья, злаки, а также теневые растении. Мы не будем говорит о пойкилогидрических растениях (в основном низших), водный режим которых пассивно зависит от внешних условий и их гидратура мало отличима от гидратуры местообитания. Некоторые переходы от пойкилогидричности к гомойогидрнчности наблюдаются у папоротникообразных. Их заростки обычно относятся к пойкилогидрической группе, они пассивно зависят от влажности внешней среды, а взрослые растения (спорофиты) перешли к восприятию воды корнями, т. е. они относятся к гомойогидрическим растениям. Из цветковых почти все, за редким исключением, являются типичными гомойгидрическими. Исключения представляют лишь некоторые геснериевые или эфемероиды пустынь (осока песчаная), они, по данным ряда исследователей, могут переживать засуху в латентном состоянии, полностью высыхать и снова оживать при увлажнении.

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО₂. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты– сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО₂ внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО₂, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО₂ переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО₂, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО₂. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты– это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты– это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A – при засухе (лист свернут); Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.

2. Количество свободной воды – чем меньше свободной воды, тем меньше транспирация.

3. Величина листовой поверхности растения. Чем больше листовая поверхность, тем больше воды теряет растение.

Однако, в процессе эволюции у растений выработались приспособления для сокращения испарения воды:

– опушение листовой пластинки снижает транспирацию в 2–3 раза;

– восковой налет на поверхности листовых пластинок и плодов;

– пробковый покров стеблей;

– погружение устьиц в мезофилл;

– редукция листовой поверхности (у кактусов).

4. Соотношение поверхности корней и побегов – при повышении доли корней транспирация увеличивается.

5. Возрастные изменения, влияющие на физиологическое состояние тканей растения. У молодых листьев испарение воды выше, поскольку кутикула еще тонкая и поэтому кутикулярная транспирация сильнее.

6. Фаза развития растения. Так, у пшеницы в фазу колошения транспирация снижается, а сразу после цветения растений усиливается, что приводит к уменьшению оводненности тканей и помогает созреванию зерновок.

7. Суточные колебания транспирации

Суточный ход интенсивности транспирации максимально полно повторяет дневной ход солнечной радиации, с которой хорошо коррелирует температура и влажность среды.

Интенсивность транспирации в данный момент суток зависит от многих причин.

Во-первых, она зависит от напряженности метеорологических факторов данного дня: температуры, освещенности, влажности воздуха, при изменении которых интенсивность транспирации изменяется через несколько секунд.

Во-вторых, интенсивность транспирации сегодня зависит от того, как шла транспирация вчера. Под влиянием вчерашних факторов оводненность клеток сегодня может быть меньше или больше, поэтому и транспирация пойдет медленнее или быстрее. Следовательно, имеет место последействие факторов.

В-третьих, транспирация, как и поступление воды, подчиняется эндогенным ритмам: даже в постоянных условиях днем она интенсивнее, чем ночью.

Периодичность суточного хода тарнспирации наблюдается у всех растений, но кривые, отражающие фактическую транспирацию, сильно отличаются у разных видов и в неодинаковых погодных условиях.

В зависимости от суточного хода транспирации растения делятся на:

1. Гидростабильные виды – с совершенной регуляцией устьичной транспирации и незначительными потерями воды. К ним относятся деревья, теневыносливые растения, многие злаки.

Испарение воды у таких растений достигает максимума до установления максимума дневной температуры.

В полуденные часы транспирация снижается и вновь может увеличиться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха (графически изображается в виде 2-вершинной кривой – рис. 5).

Рис. 5. Суточный ход транспирации у гидростабильных и гидролабильных растений

Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях.

2. Гидролабильные виды – способны переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня. Наблюдается одновершинный ход транспирации с максимумом поглощения в полуденные часы.

И у тех и у других растений ночью транспирация минимальна.

8. Способы снижения транспирации

Для нормального роста растений высокая интенсивность транспирации не нужна. Во влажном тропическом климате или в теплицах с повышенной влажностью воздуха, где транспирация снижена до минимума, растения достигают больших размеров.

Растения в процессе эволюции выработали различные механизмы для сокращения транспирации. Однако уменьшать транспирацию очень сильно нельзя, т.к. она является верхним концевым двигателем водного тока. У растений для этого существует осцилляция.

Один из способов снижения транспирации при пересадке растений или в условиях засухи – применение антитранспирантов.

Антитранспиранты делятся на 2 группы:

1. Первые вызывают закрывание устьиц.

2. Вторые образуют пленку на поверхности листьев.

К первым относится АБК. Она не оказывает на растения токсичного действия, т.к. это природный фитогормон. Ею можно опрыскивать растения или вводить ее с поливной водой через корни.

Эффективными антитранспирантами являются метиловый и фениловый эфиры АБК. Опрыскивание ими в концентрации 10 -4 М сначала снижает транспирацию на 50%, а к концу 9-го дня после опрыскивания снижение транспирации сохраняется на уровне 20–25%.

2. Пленочные антитранспиранты образуют на поверхности листовой пластинки прозрачную, эластичную пленку, снижающую испарение воды на 25–30%. Пленка сохраняется на растении 12–16 дней.

В качестве пленчатых антитранспирантов используют полиэтилен, полистерол, полиакриламид, латекс, воск.

9. Классификация растений по их водному обмену

Разнообразие типов водного обмена у растений можно представить в виде схемы, представленной на рисунке 6.

Растения, обитающие в воде (гидратофиты) регулируют постоянство состава своей внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. Которую они поглощают всей поверхностью.

Первичными гидратофитами являются водоросли. Вторичными – водные цветковые растения, которые совмещают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственными высшим наземным растениям.

Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. Они не одинаковы у растений разных экологических групп.

Рис. 6. Классификация растений по их водному обмену

По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают 2 группы растений (Г. Вальтер):

1. Пойкилогидрические растения (бактерии, сине-зеленые водоросли, низшие зеленые водоросли порядка Protococcales, грибы, лишайники и др.) не способны сами регулировать водный обмен, приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. В засушливый период они теряют воду и погибают.

Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилотермных растений, восстановлению роста и других функций.

По характеру изменения показателей водного режима (интенсивность транспирации, осмотическое давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролабильным растениям, т.к. у них сильно колеблется содержание воды и испарение.

2. Гомойогидрические растения (наземные папоротникообразные, все голосеменные и подавляющая часть покрытосеменных) составляют большинство обитателей суши.

Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды у них не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках.

Точная регуляция прихода и расхода воды этими растениями устраняет возможность колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и транспирации.

Эти показатели характеризуют гидростабильный тип водного режима данной группы растений.

Гомойогидрические растения делятся на 3 экологические группы:

А) Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки, калужница, чистяк, кислица и др.) произрастают в условиях повышенной влажности почвы и воздуха и/или недостаточной освещенности.

У них почти всегда открыты устьица. Имеют гидатоды, через которые выделяется избыток воды в капельножидком состоянии. Плохо переносят почвенную и воздушную засуху. Нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Незначительный недостаток в почве воды вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. Движение воды осуществляется только за счет корневого давления. Основная стратегия регуляции водного обмена у гигрофитов состоит в ограничении поступления воды. Которую они поглощают всей или почти всей поверхностью.

Б) Ксерофиты (кактусы, молодило, очиток. Ковыль, молочай и др.) преобладают в местах с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи.

Содержат большое количество воды и медленно ее расходуют. Корневая система разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро восстанавливают воду.

Ксерофиты в свою очередь делятся на:

1. Эуксерофиты (настоящие ксерофиты) – вероника сизая, некоторые виды полыней и астр – характерна ксероморфная структура (уменьшение размеров листьев и клеток, увеличение числа клеток приспособления эпидермы к снижению транспирации (опушение, толстая кутикула).

2. Гемиксерофиты – многие виды полыней, кустарники (белый саксаул, джузгун голова Медузы), черный саксаул – развита глубоко проникающая корневая система, с помощью которой они добывают грунтовую воду на глубине до нескольких десятков метров. Для них характерны тонкие листья с большим числом устьиц и высокая скорость транспирации, т.к. водоснабжение не ограничено. Глубокая корневая система позволяет избегать засухи, поэтому их не считают истинными ксерофитами.

3. Эфемеры – растения зоны аридного климата (мятлик луковичный, осока толстостолбиковая). Приспособление к аридному климату состоит в ускорении жизненного цикла и использовании влаги после весеннего таяния снега. Все фазы жизненного цикла они успевают пройти за очень короткий период до наступления засухи.

В) Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений (плодовые и овощные) занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, осуществляют жизненный цикл при резких колебаниях влажности почвы и воздуха.

Мезофиты эффективно регулируют водный ток с помощью устьичного аппарата и путем сбрасывания листьев. У них хорошо развита корневая система, обеспечивающая высокое корневое давление.

Растения, обитающие в воде - гидратофиты или гидрофиты, погружены в воду полностью или частично. Они регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды. У монадных форм зеленых водорослей, заселяющих, в основном, пресные воды, клеточные стенки замкнуты не полностью из-за наличия выростов цитоплазмы - жгутиков, с помощью которых они передвигаются. У всех монадных форм имеются пульсирующие вакуоли, посредством которых из клеток удаляются избыток воды и отходы жизнедеятельности. У гидрофитов с замкнутой клеточной стенкой ее противодавления достаточно для предотвращения поступления излишков воды в клетку. Первичными гидрофитами являются водоросли. Водные цветковые растения - это вторичные гидрофиты, происходящие от наземных форм.

По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы наземных растений: пойкилогидрические и гомойгидрические.

Пойкилогидрические организмы (бактерии, синезеленые водоросли, низшие зеленые водоросли, грибы, лишайники и другие) приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. Протопласт их клеток при сильном обезвоживании переходит в состояние геля. Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках. По характеру изменения таких показателей водного режима, как интенсивность транспирации, осмотическое давление, содержание воды в течение суток они относятся к гидролабильным растениям, так как у них значительно изменяются содержание воды и испарение.

Гомойгидрические растения (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые) составляют большинство обитателей суши. Они обладают механизмами регуляции устьичной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей доставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды у этих растений не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках, в которых, как правило, развита вакуолярная система. Их клетки не способны к обратимому высыханию. У этих растений гидростабильный тип водного режима. Стабилизации водного режима у многих видов растений способствуют запасы воды в корнях, стеблях и запасающих органах. Гомойгидрические растения делятся на три экологические группы:

1. Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки и другие), произрастающие в условиях повышенной влажности и недостаточной освещенности. Теневыносливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами, имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды в капельножидком состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.

2. Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений) обитают в среде со средним уровнем обеспеченности водой и не имеют ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды.

3. Ксерофиты живут в местах с жарким и сухим климатом и приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи. Ксерофиты делят на следующие группы:

1. Растения, избегающие засухи (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей и засуху переносят в форме семян.

2. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты (кактусы и растения семейства толстянковых). Эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей. Они имеют толстые и мясистые стебли. Листья часто редуцированы, вся поверхность растений покрыта толстым слоем кутикулы, что существенно снижает их транспирацию. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Вода, запасаемая в мясистых органах, тратится очень медленно.

Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ. У них днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает снижение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ поступает через устьица ночью и усваивается с образованием органических кислот. В дневные часы углекислый газ вновь освобождается и используется в процессе фотосинтеза. Поэтому эти растения фотосинтезируют при закрытых днем устьицах. Растения этой группы не устойчивы к длительному водному стрессу.

3. Гемиксерофиты или полуксерофиты - это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают высокой концентрацией клеточного сока и очень отрицательным водным потенциалом. Растения этой группы обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к клеткам листа. Даже в очень жаркие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять фотосинтез при высокой температуре воздуха. Листья некоторых растений покрыты волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.

4. Эуксерофиты или настоящие ксерофиты - это растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Они имеют приспособления к сокращению потерь воды: подземные органы, а иногда и стебли покрыты толстым слоем пробки, листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски, устьица расположены в углублениях, устьичные щели закупорены восковыми и смолистыми пробочками, листья свернуты в трубочку, где создается свой микроклимат и уменьшается контакт устьичных щелей с атмосферой. Для растений этой группы характерна способность переносить обезвоживание и состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями - склерофиты, которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей.

Читайте также: