Где формируется лизосома 9 класс кратко

Обновлено: 02.07.2024

Лизосо́ма — (от греч. λύσις — растворяю и sōma — тело) клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Содержание

Распространенность среди царств живой природы

Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

Признаки лизосом

Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды. Обычно pH в лизосомах составляет около 4,5-5 (концентрация протонов на два порядка выше, чем в цитоплазме). Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

Образование лизосом и их типы

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

  1. Ранняя эндосома — в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
  2. Поздняя эндосома — в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
  3. Лизосома — в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
  4. Фагосома — в нее попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
  5. Аутофагосома — окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
  6. Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путем отпочковывания от ядерной оболочки.
  7. Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Функции лизосом

Функциями лизосом являются:

  • переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток) — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
  • растворение внешних структур (см, например, остеокласты)

Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путем эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Для крупных вакуолей растений характерна запасающая функция — в них могут накапливаться ионы, пигменты (например, антоцианы), вторичные метаболиты, белки (в алейроновых зернах эндосперма злаков). Внутри вакуолей (например, в прорастающих семенах) у растений происхдят и процессы переваривания запасенных белков.

Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии — микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путем клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

Третий тип аутофагии — шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в ее полость.

Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти ее саморазрушение — автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза — посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, аутолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом еще не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы- члеников ситовидных трубок.

Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом

Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена.

Разрыв лизосомы и выход в гиалоплазму расщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагах некроза при инфаркте миокарда и при действии излучения.

Лизосомы — мембранные структуры, содержащие множество активных фер­ментов, участвующих в расщеплении вы­сокомолекулярных соединений: белков, липидов, углеводов. Лизосомы образуют­ся в комплексе Гольджи, куда поступают и где накапливаются ферменты.

Вопрос 2. Какова функция митохондрий?

Митохондрии — клеточные структуры, покрытые двойной мембраной. На внут­ренней мембране, имеющей многочислен­ные выросты, расположено огромное коли­чество ферментов, принимающих участие в синтезе АТФ. Следовательно, главная функция митохондрий — обеспечение клетки энергией за счет синтеза АТФ.

Вопрос 3. Какие виды пластид вы знаете?

Различают три вида пластид — лейко­пласты, хромопласты и хлоропласты.

Лейкопласты — бесцветные пласти­ды, которые располагаются в органах растений, недоступных для солнечного света (например, в корневищах, клуб­нях). На свету в них образуется хлоро­филл.

Хромопласты — пластиды, содержа­щие желтый, оранжевый, красный и фи­олетовый пигменты. Они расположены в основном в плодах и лепестках цветков, что придает этим органам растений соответствующую яркую окраску.

Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие хлорофилл и участвующие и фотосинтезе.

Вопрос 4. Чем отличается каждый вид плас­тид от другого?

Пластиды разных видов отличаются друг от друга наличием или отсутствием тех или иных пигментов. В лейкопластах пигменты отсутствуют, в хлоропластах содержится зеленый пигмент, а в хромо­пластах — красный, оранжевый, желтый и фиолетовый пигменты.

Вопрос 5. Почему граны в хлоропласте распо­ложены в шахматном порядке?

Граны в хлоропластах расположены в шахматном порядке для того, чтобы не за­гораживать друг друга от солнечных лу­чей. Солнечный свет должен хорошо осве­щать каждую грану, тогда фотосинтез бу­дет протекать более интенсивно.

Вопрос 6. Что будет, если лизосома в одной из клеток внезапно разрушится?

При внезапном разрыве мембраны, ок­ружающей лизосому, содержащиеся в ней ферменты попадают в цитоплазму и по­степенно разрушают всю клетку.

Вопрос 7. В чем сходство митохондрий и пластид?

Во-первых, сходство митохондрий и пластид заключается в том, что они име­ют двухмембранное строение.

Во-вторых, эти органоиды содержат собственные молекулы ДНК, поэтому спо­собны самостоятельно размножаться, не­зависимо от деления клетки.

В-третьих, можно отметить, что и в тех и в других синтезируется АТФ (в мито­хондриях — при расщеплении белков, ли­пидов и углеводов, а в хлоропластах — за счет превращения солнечной энергии в химическую).

Первые выявил лизосомы и занялся их изучением бельгийский ученый в области биохимии Кристианом де Дювом еще в 1955 году.

Лизосомы

Особенности строения лизосом

Лизосомы имеют вид мембранных мешочков с кислым содержимым. По конфигурации бывают овальными или круглыми. Во всех клетках организма есть лизосомы, исключение – эритроциты.

Особым отличием лизосом от остальных органоидов является наличие во внутренней среде кислых гидролаз. Они обеспечивают распад веществ белковой природы, жиров, углеводов, а также нуклеиновых кислот.

К лизосомальным ферментам принадлежат фосфатазы (маркерный фермент), сульфатаза, фосфолипаза и многие другие. Оптимальная среда для нормальной работы органелл — кислая (pH = 4,5 — 5). При недостаточности ферментов или не эффективной их деятельности, ощелачивании внутренней среды, могут возникнуть лизосомальные болезни накопления (гликогенозы, мукополисахаридозы, болезнь Гоше, Тай-Сакса). Как следствие в клетке накапливаются непереваренные вещества: гликопротеиды, липиды и др.

Одномембранная оболочка лизосом оснащена транспортными белками, которые обеспечивают перенос из органеллы во внутреннюю среду клетки продуктов переваривания.

Строение лизосомы

Строение лизосомы

Есть ли в растительной клетке лизосомы?

Нет. В клетках растений содержатся вакуоли – образования, заполненные соком и заключены в оболочку. Они образуются из провакуолей, отошедших от ЭПС и комплекса Гольджи. Клеточные вакуоли осуществляют ряд важных функций: накопление питательных веществ, поддержание тургора, переваривание органических веществ (что указывает на сходство между растительными вакуолями и лизосомами).

Где образуются лизосомы?

Формирование лизосом идет из пузырьков, отпочковавшихся от аппарата Гольджи. Для образования органелл необходимо также участие зернистой мембраны эндоплазматической сети. Все ферменты лизосом синтезируются рибосомами ЭПС, а затем направляются к аппарату Гольджи.

Виды лизосом

Различают два вида лизосом. Первичные лизосомы формируются возле аппарата Гольджи и содержат не активированные ферменты.

Вторичные лизосомы, или фагосомы имеют активированные ферменты, которые непосредственно взаимодействуют с расщепленными биополимерами. Как правило, ферменты лизосом активируются при изменении рН в кислую сторону.

Лизосомы также делятся на:

  • гетеролизосомы — переваривающие вещества, захваченные клеткой путём фагоцитоза (твердые частицы) или пиноцитоза (поглощение жидкости);
  • аутолизосомы — предназначены для разрушения собственных, внутриклеточных структур.

Функции лизосом в клетке

  • Внутриклеточное переваривание;
  • аутофагоцитоз;
  • аутолиз.

Внутриклеточное переваривание попавших в клетку в процессе эндоцитоза питательных соединений или чужеродных агентов (бактерий, вирусов и т.д.) осуществляется под действием лизосомальных ферментов.

После переваривания захваченного материала, продукты распада попадают в цитоплазму, непереваренные частицы остаются внутри органеллы, которая теперь носит название — остаточного тельца. При нормальных условиях тельца покидают клетку. В нервных клетках, которые имеют длительный жизненный цикл, за период существования накапливается множество остаточных телец, в которых содержится пигмент старения (не выводятся также при развитии патологии).

Аутофагоцитоз — расщепление клеточных структур, которые уже стали не нужны, например, во время формирования новых органелл, от старых клетка избавляется путем аутофагоцитоза.

Аутолиз — самоуничтожение клетки, которое приводит к её разрушению. Этот процесс не всегда носит патологический характер, а происходит в нормальных условиях развития индивидуума или при дифференцировке отдельных клеток.

Например: гибель клеток естественный процесс для нормально функционирующего организма, поэтому существует запрограммированная их смерть — апоптоз. Роль лизосом при апоптозе достаточно велика: гидролитические ферменты осуществляют переваривание отмерших клеток, и очищают организм от тех, что уже выполнили свою функцию.

При преобразовании головастика в зрелую особь, лизосомы, располагающиеся в клетках хвостовой части, расщепляют его, как следствие хвост исчезает, а продукты переваривания поглощаются остальными клетками тела.

Лизосомы — это мембранные органеллы, содержащие множество ферментов, способных разрушать все типы биологических полимеров — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. Они функционируют как пищеварительная система, служа как для деградации материала, взятого извне клетки, так и для переваривания устаревших компонентов. Строение и функции лизосом могут быть определённого типа.

  • Форма простейших
  • Ферменты вида
  • Образование органелл
  • Эндоцитоз и образование
  • Фагоцитоз и аутофагия
  • Патофизиологическая роль
  • Функциональные механизмы

Особенности строения и образования лизосом, ферменты вида

Форма простейших

В своей форме лизосомы визуализируют в виде плотных шаровидных вакуоли, но они могут показывать значительные отличия размера, в зависимости от материалов, которые были приняты для пищеварения (см.рисунок).

Основная функция и патофизиологическая роль

Из таблицы строения и функций лизосом видно, что они обычно сферической формы, с диаметром от 0,05 до 0,5 мкм. На электронных микрофотографиях они имеют форму равномерно-зернистых, электронно-плотных структур (см. схему). Таким образом, особенности строения лизосом в том, что они представляют собой морфологически разнообразные органеллы, проводят определение общей функции деградации внутриклеточного материала.

Это цитоплазматические внутриорганические органеллы, принадлежащие к эндомембранной системе, содержащей ферменты (кислотные гидролазы), которые разрушают многие биологические молекулы. Они встречаются во всех клетках, но чаще — в ответственных за защиту организма: макрофагах, нейтрофильных полинуклеарных или очень специализированных клетках, таких как остеокласты. Первичный видимый в оптической и электронной микроскопии гетерогенный вид лизосом обнаруживается гистоэнзимологической окраской кислой фосфатазы.

Ферменты вида

Лизосомы содержат около 50 различных разлагающих комплексов ферментов, которые могут гидролизовать белки, ДНК, РНК, полисахариды и липиды. Мутации в генах, что кодируют эти ферменты, ответственны за более чем 30 различных генетических заболеваний человека, которые называются лизосомальными заболеваниями хранения, потому что необработанный материал накапливается. Большинство из этих остаточных заболеваний является результатом дефицита отдельных химических лизосомальных ферментов. Например:

Фагоцитоз и эндоцитоз

  • Болезнь под названием Гоше (наиболее распространённое из этих расстройств) является результатом мутации в гене, который кодирует лизосомальный фермент, необходимый для расщепления гликолипидов.
  • Клеточное заболевание, которое вызвано дефицитом фермента, катализирующего первый этап мечения лизосомальных ферментов маннозой-6-фосфатом в аппарате Гольджи.

Это всё результат общей неспособности лизосомальных ферментов, которые должны быть включены в органеллах.

Все лизосомальные ферменты являются гидролазами, что активны при рН (около 5), который поддерживается в лизосомах, но не при нейтральном показателе (около 7,2), характерном для остальной цитоплазмы. Требование этих лизосомальных гидролаз для кислотного рН обеспечивает двойную защиту против неконтролируемого пищеварения содержания цитозоля. Даже если лизосомальная мембрана опущена, выпущенные кисловочные гидролазы были бы неактивны на нейтральном рН цитозоля.

Для поддержания кислотного внутреннего рН лизосомы должны активно концентрировать ионы H+ (протоны). Это достигается протонным насосом в лизосомальной мембране, который активно транспортирует протоны в лизосому из цитозоля. Эта перекачка требует затрат энергии в виде гидролиза АТФ, так как она поддерживает примерно в сто раз более высокую концентрацию H+ внутри лизосомы. Органоиды содержат различные кислотные гидролазы, которые активны при кислотном рН, поддерживаемом в органелле, но не при нейтральном рН цитозоля.

Образование органелл

Функциональные механизмы органелл

Одной из основных функций лизосом является переваривание материала, взятого извне клетки эндоцитозом. Однако роль органелл в переваривании материала, принимаемого эндоцитозом, связана не только с функцией органелл, но и с их образованием. В частности, лизосомы образуются путём слияния транспортных везикул, почковавшихся из транс-Гольджи сети с эндосомами, которые содержат молекулы, принятые эндоцитозом на плазматической мембране.

Нужно выяснить, где формируются лизосомы и в чём их отличие в биологии. Появление органелл представляет собой пересечение секреторных путей (через них обрабатываются лизосомальные белки) и эндоцитозного пути, через которые молекулы внеклеточного занимают место на поверхности клетки. Материал извне клетки берётся в покрытых клатрином эндоцитарных везикулах, которые распускаются из плазматической мембраны и затем сливаются с ранними эндосомами.

Компоненты затем рециркулируются в плазматическую мембрану и ранние эндосомы постепенно созревают в поздние, которые являются предшественниками лизосом. Одним из важных изменений во время созревания эндосомы является снижение внутреннего рН примерно до 5,5, что играет ключевую роль в доставке лизосомальных кислотных гидролаз из сети транс-гольджи.

Эндоцитоз и образование

Лизосомы: строение и функции органелл, роль в биологии

Молекулы берутся извне клетки в эндоцитарных везикулах, которые сливаются с ранними эндосомами. Мембранные компоненты перерабатываются по мере созревания ранних эндосом в поздние.

Кислотные гидролазы нацелены на лизосомы остатками манноза-6-фосфата, которые распознаются рецепторами манноза-6-фосфата в сети транс-Гольджи и упаковываются в клатрин-покрытые везикулы. После удаления слоя клатрина эти транспортные везикулы сливаются с поздними эндосомами, а кислотный внутренний рН приводит к диссоциации гидролаз с рецептором манноза-6-фосфата.

Таким образом, гидролазы высвобождаются в просвет эндосомы, в то время как рецепторы остаются в мембране и в итоге рециркулируются в Гольджи. Поздние эндосомы затем созревают в лизосомы, поскольку они приобретают полный набор кислотных гидролаз, которые переваривают молекулы, первоначально принятые эндоцитозом.

Фагоцитоз и аутофагия

Помимо деградирующих молекул, поглощаемых эндоцитозом, лизосомы переваривают материал, полученный двумя другими путями — фагоцитозом и аутофагией. При фагоцитозе специализированные клетки, такие как макрофаги, поглощают и разрушают крупные частицы, включая бактерии, клеточный мусор и старые клетки, которые необходимо удалить из организма.

Лизосомы, роль и функции

Такие крупные частицы попадают в фагоцитарные вакуоли (фагосомы), которые затем сливаются с лизосомами, в результате чего происходит переваривание их содержимого. Образующиеся таким образом лизосомы (фаголизосомы) могут быть довольно крупными и неоднородными, так как их размер и форма определяются содержанием перевариваемого материала.

При фагоцитозе крупные частицы, например, бактерии, попадают в фагоцитарные вакуоли или фагосомы. В аутофагии внутренние органеллы, например, митохондрии, заключены в мембранные фрагменты из ER.

Лизосомы также отвечают за аутофагию — постепенный оборот собственных компонентов клетки. Первым шагом аутофагии, по-видимому, является включение органеллы (например, митохондрии) в мембрану, полученную из ER. Образовавшийся пузырёк затем сливается с лизосомой, его содержимое переваривается.

Патофизиологическая роль

У многих примитивных одноклеточных и беспозвоночных микроорганизмов роль лизосом, в первую очередь, питательная. Гетерофагия используется для захвата и переваривания экзогенных продуктов, аутофагия — для контролируемого использования чистых клеточных компонентов в случае нехватки пищи. Эта функция потеряла значение у высших животных, где она действует только для некоторых конкретных питательных веществ, таких как холестерин. С другой стороны, лизосомальное пищеварение подходит для многих специализированных функций.

Таким образом, в зависимости от клеточного типа, гетерофагический механизм служит:

  • для защиты от захватчиков;
  • очистки альвеол лёгких;
  • реабсорбции почек;
  • перестановки костей;
  • катаболизма белков плазмы;
  • регуляции гормональных эффектов;
  • синтеза гормонов щитовидной железы и многих других физиологических процессов.

Аутофагия играет очень общую роль в многочисленных аутолитических явлениях, которые происходят в обновлении клеточных составляющих, а также в адаптации, дифференциации и развитии растительных компонентов.

Лизосомы: строение и функции органелл

Лизосомы часто могут находиться и участвовать в формировании генеза патологических состояний. Гидролазы, которые они размещают, могут повредить цитоплазму, когда они высвобождаются внутри клетки или внеклеточные структуры, если они сбрасываются снаружи. Кроме того, перегрузка лизосом непереваренными материалами и последующее расширение могут поставить под угрозу нормальную клеточную функцию. Благодаря выяснению этих механизмов, многие заболевания оказались проявлениями клеточной пищеварительной патологии:

  • внутриклеточные выделения лизосомального содержимого (клеточные структуры повреждаются и часто клетки погибают) ;
  • силикозы, воспаления, интоксикации лизосомотропными веществами.

Функциональные механизмы

Лизосомы, роль в биологии

Лизосомы играют важную роль во внутриклеточном пищеварении. Этот процесс происходит в вакуолях, ограниченных мембраной, вторичными лизосомами, в пределах которых кислотный рН в диапазоне от 4,5 до 5,0, соответствующий требованиям лизосомиальных гидролаз, активно поддерживается протонным насосом, расположенным в мембране.

Исключительно гидролазы и лизосомиальная кислотность сбрасываются во внеклеточную полость, где они выполняют своё пищеварительное действие. Субстраты лизосомального пищеварения поступают извне или изнутри клетки. В первом случае (гетерофагия) захват материалов осуществляется фагоцитозом, пиноцитозом или любой другой формой эндоцитоза, т. е. процессом, включающим инвагинацию плазматической мембраны, которая закрывается вокруг захваченного материала и отделяется в цитоплазме в виде герметичной вакуоли, содержащей этот материал.

Объекты и молекулы, охватываемые таким образом, часто фиксируются специфическими рецепторами, расположенными на плазматической мембране (эндоцитоз интерпозированным рецептором). Это явление позволяет клеткам выбирать определённые питательные вещества в их окружающей среде, например, липопротеины низкой плотности, несущие холестерин. Это даёт им, кроме того, способ ограничивать действие гормонов и других активных агентов.

Читайте также: