Физиология почек животных кратко
Обновлено: 05.07.2024
ПОЧКИ, главный выделительный (выводящий конечные продукты метаболизма) орган позвоночных. У беспозвоночных, например у улитки, тоже есть органы, выполняющие сходную выделительную функцию и иногда называемые почками, но они отличаются от почек позвоночных по строению и эволюционному происхождению.
Функция.
Главная функция почек – выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. У млекопитающих важнейшим из таких продуктов является мочевина – основной конечный азотсодержащий продукт распада белков (белкового метаболизма). У птиц и рептилий основной конечный продукт белкового обмена – мочевая кислота, нерастворимое вещество, имеющее вид белой массы в экскрементах. У человека мочевая кислота тоже образуется и выводится почками (ее соли называются уратами).
Почки человека выделяют около 1–1,5 л мочи в сутки, хотя эта величина может сильно варьировать. На увеличение потребления воды почки отвечают увеличением продукции более разбавленной мочи, тем самым поддерживая нормальное содержание воды в организме. Если потребление воды ограничено, почки способствуют сохранению ее в организме, используя для образования мочи как можно меньше воды. Объем мочи может уменьшиться до 300 мл в день, а концентрация выводимых продуктов будет соответственно выше. Объем мочи регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), называемым также вазопрессином. Этот гормон секретируется задней доли гипофиза (железы, расположенной в основании мозга). Если организму необходимо сохранить воду, секреция АДГ возрастает и объем мочи уменьшается. Наоборот, при избытке воды в организме АДГ не выделяется и суточный объем мочи может достигнуть 20 л. Выведение мочи, однако, не превышает 1 л в час.
Строение.
Млекопитающие имеют две почки, расположенные в брюшной полости по обеим сторонам позвоночника. Общий вес двух почек у человека составляет около 300 г, или 0,5–1% веса тела. Несмотря на малые размеры, почки имеют обильное кровоснабжение. В течение 1 мин около 1 л крови проходит через почечную артерию и выходит обратно через почечную вену. Таким образом за 5 мин через почки для удаления продуктов обмена веществ проходит объем крови, равный общему количеству крови в организме (около 5 л).
Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. На продольном разрезе почки видно, что она подразделяется на две части, получившие название коркового и мозгового вещества. Бóльшая часть вещества почки состоит из огромного количества тончайших извитых трубочек, называемых нефронами. В каждой почке содержится более 1 млн. нефронов. Общая их длина в обеих почках равна примерно 120 км. Почки ответственны за образование жидкости, которая в конечном итоге становится мочой. Структура нефрона – ключ к пониманию его функции. На одном конце каждого нефрона имеется расширение – круглое образование, называемое мальпигиевым тельцем. Оно состоит из двуслойной, т.н. боуменовой капсулы, которая охватывает сеть капилляров, образующих клубочек. Остальная часть нефрона делится на три части. Скрученная часть, ближайшая к клубочку, – проксимальный извитой каналец. Дальше – тонкостенный прямой участок, который, круто разворачиваясь, образует петлю, т.н. петлю Генле; в ней различают (последовательно): нисходящий участок, изгиб, восходящий участок. Скрученная третья часть – дистальный извитой каналец, впадающий вместе с другими дистальными канальцами в собирательную трубочку. Из собирательных трубочек моча попадает в почечную лоханку (фактически – расширенный конец мочеточника) и далее по мочеточнику в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря по мочеиспускательному каналу моча через определенные промежутки времени выводится наружу. Корковое вещество содержит все клубочки и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев. В мозговом веществе лежат петли Генле и располагающиеся между ними собирательные трубочки.
Образование мочи.
В почечном клубочке вода и растворенные в ней вещества под действием артериального давления выходят из крови через стенки капилляров. Поры капилляров настолько малы, что задерживают кровяные клетки и белки. Следовательно, клубочек работает как фильтр, пропускающий жидкость без белков, но со всеми растворенными в ней веществами. Эта жидкость называется ультрафильтратом, клубочковым фильтратом, или первичной мочой; она подвергается обработке, проходя через остальные части нефрона.
В человеческой почке объем ультрафильтрата составляет около 130 мл в минуту или 8 л в час. Поскольку общий объем крови у человека равен приблизительно 5 литрам, очевидно, что большая часть ультрафильтрата должна всосаться обратно в кровь. Если предположить, что в организме образуется 1 мл мочи в минуту, то оставшиеся 129 мл (больше 99%) воды из ультрафильтрата необходимо вернуть в кровоток, пока они не стали мочой и не выведены из организма.
Ультрафильтрат содержит много ценных веществ (соли, глюкозу, аминокислоты, витамины и проч.), которые организм не может терять в значительных количествах. Большинство из них подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) по мере того, как фильтрат проходит по проксимальным канальцам нефрона. Глюкоза, например, реабсорбируется до тех пор, пока полностью не исчезнет из фильтрата, т.е. пока ее концентрация не приблизится к нулю. Поскольку перенос глюкозы обратно в кровь, где ее концентрация выше, идет против градиента концентрации, процесс требует дополнительной энергии и называется активным транспортом.
Следующий сегмент, петля Генле, отвечает за создание очень высоких концентраций солей и мочевины в фильтрате. В восходящем отделе петли происходит активный транспорт растворенных веществ, в первую очередь солей, в окружающую тканевую жидкость мозгового вещества, где в результате создается высокая концентрация солей; благодаря этому из нисходящего колена петли (проницаемого для воды) часть воды отсасывается и сразу поступает в капилляры, тогда как соли постепенно диффундируют в него, достигая наибольшей концентрации в изгибе петли. Этот механизм называется противоточным концентрирующим механизмом. Затем фильтрат поступает в дистальные канальцы, где за счет активного транспорта в него могут перейти и другие вещества.
Наконец, фильтрат попадает в собирательные трубочки. Здесь определяется, какое количество жидкости будет дополнительно выведено из фильтрата, а стало быть, и каков будет окончательный объем мочи, т.е. объем конечной, или вторичной, мочи. Данный этап регулируется наличием или отсутствием АДГ в крови. Собирательные трубочки находятся между многочисленными петлями Генле и идут параллельно им. Под действием АДГ их стенки становятся проницаемыми для воды. Поскольку концентрация солей в петле Генле очень высока, а вода имеет тенденцию следовать за солями, она фактически вытягивается из собирательных трубочек, оставляя раствор с высокой концентрацией солей, мочевины и других растворенных веществ. Этот раствор и есть конечная моча. Если АДГ в крови отсутствует, то собирательные трубочки остаются малопроницаемыми для воды, вода из них не выходит, объем мочи остается большим и она оказывается разведенной.
Почки животных.
Способность концентрировать мочу особенно важна для животных, у которых затруднен доступ к питьевой воде. Кенгуровая крыса, например, живущая в пустыне на юго-западе США, выделяет мочу в 4 раза более концентрированную, чем у человека. Значит, кенгуровая крыса способна выводить шлаки в очень высокой концентрации, используя минимальное количество воды.
Для морских животных отсутствие пресной воды тоже составляет проблему, которая решается по-разному. Если люди, потерпев кораблекрушение и не имея запасов пресной воды, начинают пить морскую воду, они лишь ускоряют свою гибель, так как их почки не могут вывести такое количество солей. Тюлени и киты, которым пресная вода для питья недоступна, имеют очень мощные по своей концентрирующей способности почки, которые выводят избыток солей, получаемых с морской водой. Возможно также, этим животным просто достаточно воды, получаемой с пищей.
Почки морских птиц (чаек, пингвинов, альбатросов и др.) способны концентрировать мочу еще меньше, чем почки человека. Однако эти птицы могут пить морскую воду, так как у них имеются т.н. солевые железы (расположенные на голове), которые выводят избыток соли, в основном хлорид натрия, в виде высококонцентрированного раствора, оставляя достаточно воды на другие физиологические нужды.
Несколько видов рептилий – морские черепахи, морские змеи и галапагосская морская игуана – также живут в морской воде. Их почки не могут выделять мочу, более концентрированную, чем плазма крови. Однако, как и морские птицы, они используют солевые железы.
Основные заболевания почек.
Почечные камни – это отложения солей в почках, образующиеся при высокой концентрации солей в моче или повышении кислотности мочи, т.е. в условиях, способствующих кристаллизации солей. Основные типы камней – оксалаты, фосфаты либо ураты. Мелкие камни (песок) выходят через мочеточники, почти не причиняя вреда. Более крупные могут застревать в мочеточниках, что сопровождается мучительными болями (почечными коликами). Еще более крупные камни остаются в лоханках, вызывая боль, инфицирование и нарушение функции почек. Потребление большого количества воды снижает вероятность образования камней.
Почечные камни удаляют хирургическим путем или методом литотрипсии (применением ультразвуковых волн для раздробления камней на мелкие фрагменты, которые могут быть выведены через мочеточники). Этот метод не наносит ущерба мягким тканям почек.
Почечная недостаточность и гемодиализ.
Множество причин, например почечная инфекция или деструктивный процесс при заболеваниях типа сахарного диабета, может привести к нарушениям функции почек вплоть до почечной недостаточности. При хронической почечной недостаточности происходит нарушение кислотно-щелочного равновесия и накопление азотистых шлаков в крови, в первую очередь мочевины.
Страдающих хронической почечной недостаточностью удается лечить с помощью пересадки почки – сложного хирургического вмешательства, для которого необходимо иметь в распоряжении подходящий донорский материал. После операции проводится длительная иммунодепрессивная терапия, снижающая вероятность отторжения трансплантанта (см. ПЕРЕСАДКА ОРГАНОВ).
Однако чаще больных с почечной недостаточностью поддерживают с помощью гемодиализа (искусственной почки). Его принцип заключается в том, что кровь из артерии (обычно из предплечья) проходит через аппарат искусственной почки и возвращается в вену больного. В приборе кровь протекает через микроскопические канальцы, окруженные тонкой пластиковой мембраной. С другой стороны мембраны находится диализная жидкость. Если бы вместо диализной жидкости канальцы окружала вода, то все растворенные в крови вещества – соли, сахар и другие – вымывались бы из плазмы крови, т.е. выходили бы через мембрану в воду. Чтобы избежать этого, в качестве диализной жидкости берут раствор, содержащий те же компоненты и в тех же концентрациях, что и плазма крови, однако вещества, подлежащие удалению из плазмы (например, мочевина), в диализной жидкости отсутствуют. Во время гемодиализа эти вещества выходят из плазмы, так что в вену больного возвращается очищенная кровь. Гемодиализ можно проводить годами. Регулярно посещая диализный центр, пациенты продолжают вести нормальную жизнь. См. также НЕФРИТ; УРЕМИЯ.
Анатомия человека, под ред. Михайлова С.С. М., 1973
Хэм А., Кормак Д. Гистология, т. 5. М., 1985
В основе перечисленных функций лежат процессы, происходящие в паренхиме почек:
1. Клубочковая фильтрация - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи.
2. Канальцевая реабсорбция - обратное всасывание воды и растворенных в ней веществ из просвета канальца в капиллярное русло.
3. Секреция - процесс активной деятельности канальцевого эпителия, в результате которого из организма удаляются вещества, не фильтруемые из Мальпигиева клубочка в капсулу Шумлянского-Боумена.
4. Синтез новых соединений, поступающих в кровь или мочу (ренин, уромукоид, гиппуровая кислота, некоторые простагландины и т.д.).
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Общий план строения нефрона :
Нефрон - это своеобразный эпителиальный каналец, длиной 3-3,5 см, один конец которого заканчивается слепо в виде двухслойной чаши - капсулы почечного клубочка (капсула Шумлянского-Боумена), а второй - соединяется с начальной собирательной трубкой. В нефроне выделяют следующие отделы: почечное тельце, проксимальный отдел (извитая часть, прямая часть), петля Генли, дистальный отдел (прямая часть, извитая часть), - собирательная трубочка.
Различают следующие типы нефронов: суперфициальные (поверхностные), инракортикальные, юкстамерулярные.
Различие между ними заключается в локализации, величине клубочков, глубине расположения и длине отдельных участков нефрона.
Нефрон имеет ряд особенностей кровоснабжения, что и способствует выполнению почками своих основных функций. Почечная артерия, разветвляясь, образует артериолы, каждая из которых входит в капсулу Шумлянского-Боумена, где распадается на капиллярную сеть, образующую Мальпигиев клубочек. Затем эти капилляры вновь собираются в отводящую артериолу. Диаметр приносящей артериолы примерно в 2 раза больше, чем выносящей. Это, а также то, что путь от брюшной аорты до почечных приносящих артериол очень короткий, позволяет создать в капиллярах мальпигиева клубочка давление, более чем в 2 раза превышающее гидростатическое давление в обычных капиллярах. Оно составляет 70-80 мм. рт. ст., что и объясняет столь мощную фильтрацию первичной мочи.
Некоторые приносящие артериолы окружены особыми околоклубочковыми (юкстагломедулярными) клетками. Они являются местом выработки ренина - протеолитического фермента, участвующего в регуляции артериального давления.
Основная функция почек - образование мочи.
Общая характеристика выделительной функции почек.
1.Ряд веществ, находящихся в плазме крови в норме отсутствуют во вторичной моче. Это вещества, которые в норме практически не проходят через почечный барьер, и вещества которые в норме в почках полностью реабсорбируются, это как правило биологически ценные необходимые организму вещества/аминокислоты, глюкоза/.2.Другие вещества находятся во вторичной моче в концентрациях, значительно превышающие таковые в плазме крови. Это прежде всего продукты обмена белков/мочевины в 65 раз больше, мочевой кислоты – больше в 12 раз/. В этом проявляется концентрирующая функция почек. 3. Некоторые соли выводятся в концентрациях близких или равных таковым в крови.
Процесс мочеобразования включает в себя следующие механизмы:
1. Клубочковая фильтрация.2. Канальцевая реабсорбция. 3. Секреция.
Клубочковая фильтрация - процесс фильтрации из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка в полость капсулы почечного клубочка воды и растворенных в плазме веществ (за исключением крупномолекулярных соединений). Фильтрация в клубочках осуществляется через поры эндотелия, базальную мембрану, щели между клетками эпителия внутренней стенки капсулы.
Через почечный фильтр проходят молекулы, молекулярная масса которых не превышает 60 тысяч дальтон, при молекулярной массе от этого уровня до 70 тысяч дальтон/гемоглобин,альбумин/ через поры базальной мембран проходят 1-3% молекул, молекулярная масса порядка 80 тысяч дальтон является абсолютным пределом для прохождения молекул через поры мембраны.
Клубочковая фильтрация зависит от: 1. Гидростатического давления крови в капиллярах клубочка (70 мм рт. ст.). 2. Онкотического давления белков плазмы крови (20 мм рт. ст.). 3. Давления в капсуле Шумлянского, т.е. от внутрипочечного давления-(15 мм.рт.ст.).
Клубочковая фильтрация обусловлена разностью между гидростатическим давлением в капиллярах и величинами онкотического и внутрипочечного давления. ФД = ГД - (ОД + ВД), где ФД - фильтрационное давление, ГД - гидростатическое давление, ОД - онкотическое давление крови, ВД - внутрипочечное давление.
Фильтрационное давление составляет 70мм рт. ст - (20мм рт. ст. + 15мм рт. ст.) = 35 мм рт. ст..
В 1 минуту через почки проходит около 1200 мл. крови. При этом образуется 120 мл. фильтрата (первичная моча),это скорость клубочковой фильтрации, в норме она составляет 11-125 мл/мин.За сутки образуется 150-170 л. первичной мочи. Содержание неорганических и органических веществ (за исключением белков) в первичной моче такое же, как и в плазме крови.
Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания воды и ряда растворенных в ней веществ. Из 170 литров образующейся первичной мочи выводится в виде конечной мочи лишь 1-1,5 литра в сутки. Остальная жидкость и значительное количество растворенных в ней веществ всасывается в канальцах и поступает в кровь. Такой объем реабсорбции обусловлен большой суммарной поверхностью канальцев. Достаточно сказать, что только длина почечных канальцев достигает 100 километров, а площадь - 50 м 2 . Ребсорсорбция веществ, растворенных в крови, находится в зависимости от их концентрации в крови.
Вещества делятся на 1)беспороговые/непороговые/, они выделяют с мочой при любой/низкой,высокой/ их концентрации в крови, к ним относятся мочевина, креатинин, инулин,маннитол и др. и 2)пороговые/ все жизненно важные для организма вещества, выделение которых с мочой начинается лишь при достижении некоторого порога/уровня/ их концентрации в крови. Так, если концентрация глюкозы в крови не превышает 150-180 мг%, то она полностью реабсорбируется. Если же превышает эти величины, то часть глюкозы поступает в мочу.
1.Многие вещества в норме реабсорбируются полностью. Это биологически ценные, жизненно важные вещества : витамины, аминокислоты, низкомолекулярные белки.2.Реабсорбируется большая часть многих веществ. Это натрий, калий, кальций, хлор и др. 3.Конечные продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак) реабсорбируются в значительно меньшей степени/выводится 50-70%/. 4.Некоторые вещества (сульфаты, креатинин) полностью выводятся из организма.
Реабсорбция подразделяется на облигатную/обязательную/ и факультативную/не обязательную, зависящую от функционального состояния (проницаемости стенки канальцев, скорости движения жидкости по канальцам, величине осмотического градиента).
Канальцевая реабсорбция обеспечивается:
1.активным транспортом,2. пассивным транспортом.
Активный транспорт - это транспорт против градиента: электрохимического, концентрационного или осмотического. Активный процесс всегда идет в одном направлении и характеризуется высокой специфичностью в отношении того или иного вещества.
Виды активного транспорта: а) первично-активный - это перенос вещества против злектрохимического градиента, за счет энергии клеточного метаболизма (реабсорбация натрия и калия происходит при участии фермента - Na+, K+ - АТФ-азы, использующей знергию АТФ), б) вторично-активный - это перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клеток непосредственно на этот процесс (реабсорбция глюкозы, аминокислот).
Эти органические вещества из просвета канальца входят в эпителиальную клетку проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить Nа + . Комплекс - белок-переносчик + органическое вещество + Nа + перемещается через мембрану щеточной каймы и уже внутри клетки диссоциирует.
Пассивный перенос осуществляется по принципу облегченной диффузии (реабсорбция Н2О, СО2, хлориды). Пассивный транспорт может осуществляться по электрохимическому градиенту (Н2О) и по концентрационному градиенту (мочевина).
В проксимальном канальце происходит облигатная реабсорбция, реабсорбируются 65-85 % объема первичной мочи(Н2О), а так же 98% аминокислот, 77% мочевой кислоты, 100% глюкозы, 60% мочевины, 95% витаминов, 85% Nа + , 99% Cl - , 100% К + , 95% РО4, 80% НСО3 - .
Реабсорбция веществ из проксимальных канальцев в кровоток происходит за счет первичной реабсорбции натрия, которая осуществляется за счет активного транспорта/первично-активный транспорт/,против градиента концентрации. Перенос натрия в области апикальной мембраны частично сопряжен с транспортом глюкозы и с транспортом аминокислот/симпорт/, так же частично связан с обратным транспортом Н + /антипорт/, вторично-активный транспорт. За счет возникающего осмотического градиента происходит пассивная реабсорбция воды, это вызывает концентрированию некоторых веществ в первичной моче, что позволяет им частично реабсорбироваться по градиенту концентрации.
Реабсорбция белков в этом отделе нефрона осуществляется путем пиноцитоза. Первичная моча в конечной части проксимальных канальцах изоосмолярна.
Петля Генле /нисходящая и восходящая части петли/. Ход их расположен параллельно друг другу, а ток жидкости противоположен, формирует противоточно - множительную систему (поворотно-противоточная система). В ней реабсорбируется 10- 25% объема первичной мочи, в основном электролиты.
Только почки теплокровных способны образовывать мочу, имеющую большую концентрацию осмотически активных веществ, чем таковая в крови/ осмотическое концетрирование/, почки у всех других животных способны только к осматическому разведению, человек сохранил и эту способность, но чаще- концентрирование.
Концентрационная способность нефрона обеспечивается противоточно-множительной системой. Нисходящая часть петли Генли непроницаема для Na + и хорошо проницаема для Н2О, в восходящей части петли Генли активно реабсорбируется Na + , но она непроницаема для воды. Реабсорбция натрия создает гиперосмотичеость в интерстиции,что способствует выходу дополнительных порций воды из канальцев, что способствует быстрому уменьшению жидкости в канальцах, осмотическому концентрированию мочи. Параллельно умножается эффект реабсорбции воды/Н2О/
В дистальных канальцах происходит факультативная реабсорбция, реабсорбируется 9% общего объема первичной мочи. Оставшийся 1% - вторичная моча.
Секреторная функция канальцев.
Канальцевая секреция имеет большое значение в выделении из организма продуктов обмена и чужеродных веществ.
Секреция позволяет быстро выводить с мочой органические кислоты, пенециллин, органические основания/холин/, ионы/К + , при избытке/. Транспорт в большинстве случаев осуществляется за счет переносчиков, которые обладают высоким сродством к переносимым веществам. Скорость экскреции того или иного вещества изменяется пропорционально его концентрации в плазме крови, при этом скорости экскреции различных веществ существенно различаются.
Сочетание различных процессов при проведении различных веществ Разные вещества выводятся по-разному: инулин - только фильтрацией, глюкоза - фильтрацией + реабсорбция, парааминогиппуровая кислота - фильтрацией + секреция, К + - фильтрацией + реабсорбция + секреция.
Физиологические показатели деятельности почек:
Клубочковая фильтрация - в норме клубочковая фильтрация составляет 100-130 мл/мин - по клиренсу креатинина. При снижении этого показателя ниже 70,0 -развивается почечная недостаточность.
Почечный плазмоток - указывает количество плазмы, которая орошает проксимальные извитые канальцы. - В норме = 650-720 мл/мин при общем почечном кровотоке 1100-1200 мл/мин .
Фильтрационная фракция - характеризует ту часть протекающей через клубочки плазмы, которая подвергается в них процессу ультрафильтрации. В норме = 16-19%.
Величина максимальной канальцевой реабсорбции глюкозы - в норме = 350 - 370мг/мин - и реабсорбция воды - (В норме = 99%) - служит показателем процесса канальцевой реабсорбции.
Максимальной канальцевой секреции кардиотраста или диотраста - в норме = 90-98 мг/мин - характеризуют функциональную секреторную способность канальцев.
1. Нервная. 2. Гуморальная (наиболее выраженная).
Нервная регуляция мочеобразования - рефлекторное расширение сосудов почек увеличивает диурез. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению почечных сосудов, а это в свою очередь - снижает фильтрационное давление и уменьшает или даже прекращает диурез. Нервная система может рефлекторно изменить секрецию гормонов гипофиза (вазопрессин или АДГ) и коры надпочечников (из "минералокортикоидов" - альдостерон - Na - сберегающий). Нервная же система может вызвать болевую анурию (при болевых раздражениях выброс АДГ усиливается).
Всякое повышение кровяного давления, связанное с возбуждением нервной системы, приводит к усилению клубочковой фильтрации, а понижение к уменьшению фильтрации. Эти реакции почек направлены на поддержание уровня кровяного давления и постоянства обьема крови.
Гуморально-гормональная регуляция мочеобразования:
Она более выражена по сравнению с нервной (доказано в опытах на собаках с пересадкой почки в область шеи, где почка функционировала, как и в норме, в соответствии с условиями).
Гормоны, регулирующие работу почек (мочеобразование)
Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон). В нормальных условиях на клубочковую фильтрацию не влияет, но усиливает обратное всасывание воды - тем самым уменьшает диурез. При недостаточной функции задней доли гипофиза, выделяющей АДГ, стенка дистального отдела нефрона становится непроницаемой для воды и почка выводит ее до 25 литров в сутки - несахарное мочеизнурение.
Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) - Na + - сберегающий гормон - усиливает реабсорцию натрия в проксимальных канальцах, усиливает секрецию К + в дистальных канальцах.
Натрийуретический гормон вырабатывается в предсердии при раздражнии волюморецепторов - (лействует на проксимальные канальцы, восходящую часть петли Генли)
Инсулин- снижает реабсорбцию К + . Паратгормон - ( влияет на проксимальные и дистальные канальцы) - усиливает реабсорбцию Са 2+ , снижает канальцевую реабсорбцию фосфата, Кальцитонин - уменьшает реабсорбцию Са 2+ в проксимальных канальцах.
Ренин-ангиотензиновая система (ренин-ангиотензиноген-ангиотензин1-ангиотензин 11. Выброс ренина происходит при снижении артериального давления, так как возникает угроза прекращения фильтрации и образования первичной мочи. Ангиотензин 11 представляет собой одно из всех известных сосудосуживающих веществ. Длительно повышает тонус гладкой мускулатуры артериол, это приводит к повышению сосудистого сопротивления, что в свою очередь повышает артериальное давление и восстанавливает фильтрацию. Кроме этого, ангиотензин 11вызывает выброс альдостерона.
- Адреналин, норадреналин (гормоны мозгового слоя надпочечников) усиливают выработку ренина, непосредственно возбуждая адренорецепторы юкстагломерулярных клеток, а также косвенно активируя барорецепторы в результате сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериол.
Физиология почек. Регуляция водного и электролитного баланса
Большинству из нас знакома лишь одна важная функция почек — выделительная, которая позволяет организму избавляться от ненужных соединений, поступивших с пищей, или продуктов обмена. Второй не менее важной функцией является регуляция объема и состава жидких сред организма. Баланс воды и практически всех электролитов, включая поступление (в результате пищеварительных или обменных процессов) и выведение (путем выделения или метаболической переработки), в основном поддерживается почками. Для осуществления клетками разнообразной деятельности необходимо постоянство окружающей их среды. Оно поддерживается с помощью регуляторной функции почек.
• выделение продуктов обмена и чужеродных веществ;
• регуляция водного и электролитного баланса;
• регуляция осмолярности жидких сред и концентрации электролитов;
• регуляция артериального давления;
• регуляция кислотно-щелочного равновесия;
• секреция, переработка и выделение гормонов;
а) Выделение продуктов обмена, чужеродных веществ, лекарственных препаратов и продуктов переработки гормонов. Почки играют ведущую роль в выведении продуктов обмена, в которых организм более не нуждается. Такими продуктами являются следующие метаболиты: мочевина (обмен аминокислот), креатинин (источник — креатин мышечной ткани), мочевая кислота (источник — нуклеиновые кислоты), конечные продукты расщепления гемоглобина (например, билирубин) и различные продукты метаболизма гормонов. Эти вещества необходимо вывести из организма сразу после их образования. Почки также выводят большинство токсинов и других чужеродных веществ, которые либо образуются в организме, либо попадают в него через пищеварительный тракт (например, пестициды, лекарственные препараты, пищевые добавки).
Влияние десятикратного (с 30 до 300 мэкв/л) увеличения поступления натрия в организм на выделение натрия с мочой и объем внеклеточной жидкости. Закрашенные области под кривой представляют суммарную задержку или потерю натрия, определяемую разницей между поступившим и выведенным натрием
б) Регуляция водного и электролитного баланса. Для поддержания гомеостаза выделение воды и электролитов должно в точности соответствовать их поступлению. Если поступление превышает выделение, количество данного вещества в организме будет возрастать. Если же вещества поступает меньше, чем выводится, то его количество уменьшится.
Поступление воды и многих электролитов определяется в основном индивидуальными особенностями питьевого и пищевого поведения субъекта. Почки приводят в соответствие скорость выведения различных веществ скорости их поступления в организм. На рисунке показана реакция почек на резкое десятикратное возрастание поступления натрия: от низкого уровня в 30 мэкв/сут до высшего значения в 300 мэкв/сут. В течение 2-3 сут после повышения потребления натрия выделение его почками также возрастает до 300 мэкв/сут. Таким образом, между поступлением и выведением натрия вновь установится равновесие. Однако во время 2-3-дневной адаптации к высокому потреблению натрия наблюдается его незначительное накопление, которое приводит к небольшому увеличению объема внеклеточной жидкости, активирует гормональные реакции и другие компенсаторные ответы, оповещая почки о необходимости вывести натрий.
Способность почек изменять выделение натрия велика. В эксперименте показано, что у многих лиц его поступление может быть увеличено до 1500 мэкв/сут (в 10 раз выше нормы) или уменьшено до 10 мэкв/сут (менее 1/10 от нормы). При этом объем внеклеточной жидкости или концентрация ионов Na+ в плазме изменяется незначительно. Это также справедливо для воды и большинства таких электролитов, как хлориды, калий, кальций, протоны, магний, фосфат-ион. В следующих главах мы рассмотрим особые механизмы, которые позволяют почкам проявлять поистине удивительные способности поддерживать гомеостаз.
в) Регуляция артериального давления. Почкам принадлежит ведущая роль в долговременной регуляции артериального давления, осуществляемая с помощью изменения выделения натрия и воды. Почки также вносят вклад в систему быстрой регуляции артериального давления путем секреции факторов или веществ, влияющих на сосуды, например ренина, приводящего к образованию ангиотензина II.
г) Регуляция кислотно-щелочного равновесия. Путем выделения кислых продуктов и регуляции буферной емкости жидких сред почки совместно с дыхательной системой принимают участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия. Почки являются единственными органами, выделяющими определенные виды кислот, например серную и фосфорную, образовавшихся в результате обмена белков.
д) Регуляция образования эритроцитов. Почки вырабатывают эритропоэтин, который стимулирует образование эритроцитов. Одним из главных стимулов выработки эритропоэтина служит гипоксия. Практически весь выделяемый в кровоток эритропоэтин приходится на долю почек, поэтому у лиц с тяжелыми урологическими заболеваниями или с удаленными почками и проходящими процедуру гемодиализа в результате недостатка эритропоэтина развивается тяжелая анемия.
е) Участие в образовании витамина D3. Почками синтезируется активная форма витамина D: 1,25-дигидроксивитамин D3 (кальцитриол). Он образуется вследствие гидроксилирования молекулы данного витамина в первом положении. Кальцитриол необходим для процесса депонирования кальция в костях и его реабсорбции в пищеварительном тракте. Кальцитриол играет важную роль в регуляции содержания кальция и фосфатов (все это подробно расписано в отдельной статье на сайте - просим вас пользоваться формой поиска выше).
ж) Синтез глюкозы. При продолжительном воздержании от пищи почки вырабатывают глюкозу из аминокислот и других веществ. Данный процесс относится к глюконеогенезу. При длительном голодании способность почек к выработке глюкозы соперничает с печенью.
При хронической почечной патологии эти гомеостатические функции нарушаются, при этом быстро возникают тяжелые нарушения объема и состава жидких сред организма. В терминальной стадии почечной недостаточности калий, кислоты, жидкость и другие вещества в большом количестве накапливаются в организме в течение нескольких дней, пока с помощью гемодиализа хотя бы частично не будет восстановлен баланс жидкости и электролитов.
Видео физиология водно-солевого баланса - профессор, д.м.н. П.Е. Умрюхин
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Органы выделения.В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть этих продуктов используется организмом. Другие же продукты обмена, не используемые организмом, удаляются из него.
В зависимости от образа жизни, характера питания и особенностей обмена веществ у разных животных формировались выделительные органы разного строения и функций. У насекомых эту функцию выполняют трубчатые выросты кишечника, через которые из полости тела удаляется жидкость с продуктами распада. В кишечнике большая часть воды всасывается, обратно. Некоторые продукты распада могут накапливаться в специальных органах, например, мочевая кислота в жировом, теле таракана. Значительная часть продуктов белкового обмена у рыб выделяется через жабры. У птиц и млекопитающих продукты обмена веществ выводятся через почки, легкие, кишечник и потовые железы.
Через легкие из организма выводятся углекислый газ, вода и некоторые летучие вещества. Кишечник выделяет некоторые соли в составе кала. Потовыми железами выделяются вода, соли, некоторые органические вещества. Однако основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам.
Функция почек. Почки выводят из организма воду, соли, аммиак, мочевину, мочевую кислоту. Через почки удаляются из организма многие чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.
Почки способствуют поддержанию гомеостаза (постоянства состава внутренней среды организма). Излишек воды или солей в крови способен вызвать изменение осмотического давления, что опасно для жизнедеятельности клеток тела. Почки выводят из организма излишек воды и минеральных солей, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови.
Почками поддерживается определенная постоянная реакция крови. При накоплении в крови кислых или же, напротив, щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение либо кислых, либо щелочных солей.
При питании мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении щелочной растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.
В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты, замещая в них натрий и калий. При этом образуются аммонийные соли, которые выводятся в составе мочи, а натрий и калий сохраняются для нужд организма.
Строение почки. В почках происходит процесс образования мочи из веществ, приносимых кровью. Строение почки сложное. В ней различают наружный, более темный, корковый слой и внутренний; светлый, мозговой слой. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. В нефроне происходят все процессы, в результате которых образуется моча.
Каждый нефрон начинается в. корковом веществе почки небольшой капсулой, имеющей форму двустенной чаши, внутри которой находится клубочек кровеносных капилляров. Между стенками капсулы имеется щелевая полость, от нее начинается мочевой каналец, который извивается и затем переходит в мозговой слой. Это извитой каналец первого порядка. В мозговом слое почки каналец выпрямляется, образует петлю и, возвращается, в корковый слой. Здесь мочевой каналец вновь извивается, образуя извитой каналец второго порядка. Извитой каналец второго порядка впадает в выводной проток - собирательную трубку. Собирательные трубки, сливаясь вместе, образуют общие выводные протоки. Эти выводные протоки проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, которые выступают в полость почечной лоханки. Моча из почечных лоханок поступает в мочеточники, которые соединены с мочевым пузырем.
Кровоснабжение почек. Почки обильно снабжаются кровью. Артерии почек разветвляясь на более мелкие кровеносные сосуды, образуют артериолы. Артериола, подходящая капсуле нефрона,- приносящий сосуд - в капсуле распадается на много капиллярных петель, образующих капиллярный клубочек. Капилляры клубочка собираются вновь в артериолу - теперь она называется уже выносящим, сосудом, по которому кровь оттекает от клубочка. Характерно, что просвет выносящего сосуда уже просвета приносящего сосуда и давление здесь повышается, что создает благоприятные условия для образования мочи путем фильтрации.
Выносящий, сосуд, выйдя из клубочка капилляров, вновь разветвляется на капилляры и густо оплетает капиллярной сетью извитые канальцы первого и второго порядка. Таким образом, в почке мы встречаемся с такой особенностью кровообращения, когда кровь проходит через двойную сеть капилляров: вначале через капилляры клубочка, затем через капилляры, отлетающие извитые канальцы. Только после этого капилляры образуют мелкие вены, которое, укрупняет, образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую ветку.
Образование мочи. Считают, что образование моча идет в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. На этом этапе вещества, приносимые кровью в капилляры клубочка, фильтруются в полость капсулы нефрона. В связи с тем что просвет приносящего сосуда шире, чем, выносящего, давление в клубочке капилляров достигает высоких величин (до 70 мм рт. ст.). Высокое давление в капиллярах клубочка обеспечивается еде и тем, что почечные артерии отходят прямо от брюшной аорты и кровь поступает в почки под больший давлением.
Итак, в капиллярах клубочка давление крови достигает 70 мм рт. ст., а давление в полости капсулы вязкое (около 30 мм рт. ст.). За счет разности давления и происходит фильтрация веществ, находящихся в крови в полость капсулы нефрона.
В полость капсулы из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруются вода и все растворенное в плазме вещества, за исключением особенно крупных молекул, например белка. Жидкость, профильтровавшаяся в просвет капсулах, носит название первичной мочи. По составу она представляет собой плазму крови без белков.
Во вторую фазу образования мочи происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи обратно в кровь. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам, всасываются в кровь вода, многие соли, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Мочевина, мочевая кислота обратно не всасываются, поэтому их концентрация в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит и активный процесс секреции, т. е. выделения в просвет канальцев некоторых веществ. Благодаря секреторной, функции канальцев из организма удаляются вещества, которые по каким-либо причинам не могут профильтроваться из клубочка капилляров в полость капсулы нефрона.
В результате обратного всасывания и активной секреции в мочевых канальцах образуется вторичная (конечная) моча. Каждый вид животного характеризуется определенным составом и количеством мочи.
Регуляция деятельности почек. Деятельность почек регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. Почки обильно снабжены волокнами симпатической нервной системы и блуждающего нерва. При раздражении симпатического нерва, подходящего к почкам, сужаются кровеносные сосуды почек, количество притекающей крови уменьшается, давление в клубочках падает, в результате, уменьшается мочеотделение.
Резко уменьшается мочеотделение при болевых раздражениях. Это происходит из-за рефлекторного сужения кровеносных сосудов почки при болях. Если собаке оперативным путем вывести концы мочеточников наружу, подшить их к коже живота и начать вводить воду в желудок, сочетая это со звуком трубы, то после нескольких таких сочетаний один звук трубы (без введения воды в желудок) вызывает обильное отделение мочи. Это условный рефлекс.
Условно-рефлекторным путем можно вызвать и задержку отделения мочи. Если собаке раздражать лапу сильным электрическим током, то от боли у нее снижается образование мочи. После многократного нанесения болевых раздражений одно только пребывание собаки в комнате, где ей наносилось болевое раздражение, вызывает снижение мочеобразования.
Однако при перерезке всех нервов, подходящих к почке животного, она продолжает работать. Даже пересаженная на шею почка продолжала отделять мочу. Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде.
Если воды в организме недостаточно и животное испытывает жажду, то осмотическое давление крови вследствие недостатка воды повышается. Это приводит к раздражению рецепторов, расположенных в кровеносных сосудах. Импульсы от них направляются в центральную нервную систему. Оттуда они достигают железы внутренней секреции - гипофиза, который увеличивает выработку антидиуретического гормона (АД1). Этот гормон, поступая в кровь, приносится к извитым канальцам почек и вызывает усиление обратного всасывания воды в извитых канальцах, объем конечной мочи уменьшается, в организме - удерживается вода, и осмотическое давление крови выравнивается.
Гормон щитовидной железы усиливает мочеобразование, а гормон надпочечников - адреналин вызывает уменьшение мочеобразования.
Литература: Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных: Учеб. пособие по факультатив. курсу для учащихся IX-X кл./ А. Г. Хрипкова, А: Б. Коган, А. П. Костин; Под ред. А. Г. Хрипковой. - 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1980.-192 с., ил.; 2 л. ил.
Читайте также: