Филогенез головного мозга кратко

Обновлено: 02.07.2024

В работе представлен краткий обзор собственных и литературных данных об эмбриональных и постэмбриональных периодах развития ЦНС животных и человека. С позиций современной нейробиологии обсуждаются вопросы об эмбриональных источниках нервных и глиальных клеток, факторах и сигнальных молекулах, влияющих на пролиферацию и диффренцировку нейрональных стволовых клеток и их потомков на примере развития головного мозга млекопитающих. Особое внимание уделено вопросу об участии газо- образных субстанций NO, CO, H2S и нейромедиаторов в регуляции и контроле нейрогенеза. Подчеркивается ведущая роль клеток радиальной глии в миграции и дифференцировке нейронов в пре- и поcтнатальном развитии. Показано, что популяция нейронов в формирующейся коре головного мозга – смешанная и имеет разные источники формирования. Большая часть нейронов коры образуется из нейрональных стволовых клеток, расположенных в субпаллиальных нейрогенных зонах (MGE и LGE). Также дискутируется вопрос о постнатальном нейрогенезе, его значении в регенерации нервной ткани, как в норме, так и при патологии. Подробно освещается проблема сходства и различия нейрогенных зон в ЦНС млекопитающих и других позвоночных животных. Обсуждаются перспективы изучения постнатального нейрогенеза для регенерации мозга. Приводятся данные об экспериментах по изучению нейрогенеза в мозге после травмы.

1. Ten Donkelaar H.J., Lammens M., Hori A. Clinical neuroembriology. Development and developmental disorders of the Human central nervous system. Springer, 2006. 518 p.

2. Обухов Д.К. Современные представления о развитии, структуре и эволюции неокортекса конечного мозга млекопитающих животных и человека // Вопросы морфологии ХХI века. 2008. Вып. 1. С. 200–223.

3. Kempermann G. Adult neurogenesis. Neuroscience in the 21 century (ed. D.W. Pfaff). Springer, 2013. P. 161–178.

4. Puschina E.V., Varaksin A.A., Shukla S., Obukhov D.K. The neurochemical organization and adult neurogenesis in the masu salmon brain. N.Y.: Nova Science Publishers Inc., 2017. 267 p.

5. Development of the Nervous system (Sanes D.H., Ren T.A., Harris W.A. eds.) Elsevier Acad. Press., 2006. 372 р.

7. Обухов Д.К., Пущина Е.В., Вараксин А.А., Стуканева М.Е. Современные представления о механизмах регуляции процессов пре- и постэмбрионального нейрогенеза в ЦНС позвоночных животных и человека // Вопросы морфологии ХХI века. 2018. Вып. 5. С. 68–81.

8. Noctor et. al. Cortical neurons arise in symmetric and asymmetric division zones and migrate through specific phases. Nat. Neurosci. 2004. Vol. 7. P. 136–144.

9. Echevarria D., Vieira C., Gimeno L., Martinez S. Neuroepithelial secondary organizers and cell fate specification in the developing brain. Br. Res. Rev. 2003. Vol. 43. P. 179–191.

10. Коржевский Д.Э. Петрова Е.С., Кирик О.В., Безлин Г.В., Сухорурока Е.Г. Нейральные маркеры, используемые при изучении дифференцировки стволовых клеток // Клеточная трансплантология и тканевая инженерия. 2010. Т. 5. № 3. С. 57–63.

11. Ярыгин К.Н., Ярыгин В.Н. Нейрогенез в центральной нервной системе и перспективы регенеративной неврологии // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2012. Т. 112. № 1. С. 4–13.

12. Grandel H., Brand M. Comparative aspects of adult neural stem cell activity in vertebrates. Dev. Genes Evol. 2013. Vol. 223. P. 131–147.

13. Обухов Д.К., Пущина Е.В., Вараксин А.А. Структура пролиферативных зон в ЦНС взрослых позвоночных животных // Вопросы морфологии ХХI века. 2015. Вып. 4. С. 43–51.

14. Zupanc G.K.H., Sîrbulescu R.F. Teleost Fish as a Model System to Study Successful Regeneration of the Central Nervous System. Current Topics in Microbiology and Immunology. 2013. Vol. 367. P. 193–233.

15. Pushchina E.V., Obukhov D.K. Is the brain of cherri salmon a new model for investigation of postembryonic neurogenesis? Engineering. 2012. Supplement P. 76–79.

Процессы раннего развития ЦНС животных и человека всегда были в центре внимания биологов и медиков. Именно в этот период происходят наиболее важные события, касающиеся будущей судьбы отделов ЦНС, нарушение формирования которых драматически сказываются на всей дальнейшей судьбе организма [1, 2]. Появление в последние годы новых методов исследования нервной системы (иммуногисто- и цитохимия, электронная и конфокальная микроскопия, геномный анализ и др.) привели к существенным изменениям во взглядах на процессы формирования нервной системы в пре- и постнатальных периодах развития организма позвоночных животных и человека. Особое внимание заслуживают данные по экспериментальным моделям изучения нейрогенеза во взрослом мозге в норме и после травмы [3, 4].

Представлен краткий обзор собственных исследований и данных литературы о проблемах пре- и постнатального развития нервной системы позвоночных животных. Особое внимание уделено вопросам репарации нервной системе в условиях травмы.

Особенности пренатального развития нервной системы

Пренатальное развитие ЦНС человека обычно разделяют на эмбриональный (первые 8 недель) и фетальный периоды (с 9 недели до рождения) [1, 5]. В процессе формирования нервной пластинки и нервной трубки на клетки первичного эпителия действует большое количество сигнальных молекул: хордин (chordin), ноггин (noggin) и фоллистатин (follistatin), индуцирующих процесс образования нейроэпителия и нейрональных стволовых клеток (НСК), из которых будут формироваться все элементы нервной ткани. Особо следует отметить регуляторные белки из семейства BMP, которые влияют на разнообразные процессы в развивающемся мозге: пролиферацию региональных стволовых клеток и их потомков; клеточную гибель; миграцию и дифференцировку НСК, а также определяют градиент ростро-каудального и дорсо-вентрального развития ЦНС [5, 6].

Нейральные стволовые клетки активно делятся и в процессе прохождения клеточного цикла претерпевают сложные превращения, связанные с последовательным перемещением ядросодержащей части клетки по отросткам, получившие наименование – интеркинетическая ядерная миграция. В результате формируется одно из первых структурных образований развивающейся стенки нервной трубки – вентрикулярный слой или зона (VZ). Наиболее важным для развития мозга является фактор-SHH (sonic hedgehog), направляющий дифференцировку НСК в сторону нейронного дифферона и регулирующий развитие вентральных отделов нервной трубки. Дорсальную часть нервной трубки (крыловидную пластинку) контролируют морфогенетические белки BMP4 и MBP7, секретируемые клетками эктодермы и ряд других ростовых и транскрипционных факторов (Pax 3,4,6), FGF8 – фактор роста фибробластов, GDNF – нейротрофический фактор глии, BDNF, NT3,4 – нейротрофические факторы мозга и др.). SHH контролирует разделение вентральных отделов переднего мозгового пузыря на медиальный (MGE) и латеральный (LGE) ганглионарные гребни, НСК которых формируют популяции нейронов, мигрирующие в подкорковые и корковые отделы полушарий конечного мозга. Относительно недавно было установлено, что некоторые нейротрофины (BDNF, NT-3 и NT-4) способны поддерживать как пролиферацию, так и плюрипотентность НСК клеток [6, 7].

В настоящее время показано, что популяции клеток, составляющих вентрикулярный (VZ) и формирующийся несколько позднее субвентрикулярный (SVZ) слои, неоднородны. В зависимости от присутствия у клеток отростков и характера их контакта с поверхностями стенки мозга выделяют три класса клеток предшественников: монополярные, биполярные и неполярные. Биполярные клетки (или апикальные предшественники АР) – представляют собой либо НСК клетки, либо клетки так называемой радиальной глии (RG), в которые НСК превращаются на самых ранних этапах нейрогенеза. Монополярные предшественники появляются на более поздних стадиях, когда в стенке мозга формируется субвентрикулярный (SVZ) слой, содержащий так же как и вентрикулярный слой НСК. Во внутренних слоях субвентрикулярной зоны у человека недавно были обнаружены клетки предшественники с неполярной морфологией. Характерной чертой этих клеток является ретракция отростков перед митозом и потеря их контакта с апикальной и базальной поверхностью стенки мозга. Они получили наименование – базальные предшественники (ВР) [2, 5].

Фактически мы имеем дело с двумя путями образования нейронов в развивающемся мозге. Это путь прямого нейрогенеза, когда источником нейробластов являются непосредственно НСК и нейрогенная радиальная глия (RG), т.е. апикальные предшественники с моно- или биполярной морфологией, и путь непрямого нейрогенеза, когда источником нейробластов служат промежуточные нейрональные предшественники, являющиеся потомками клеток радиальной глии, т.е. базальные предшественники. Непрямой путь нейрогенеза может выступать в роли быстрого увеличения количества нейронов в условиях ограниченного времени (каждое асимметричное деление радиальной глии через стадию промежуточного нейронального предшественника может давать два-четыре нейрона) и тем самым регулировать площадь и толщину стенки мозга [8].

Гены и продукты их экспрессии, контролирующие различные процессы развития отделов и структур головного мозга (по: 2, 3, 6, 9)

Филогенез. Головной мозг подразделяется на несколько отделов — продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и подкорковые узлы. Направление филогенеза нервной системы у хордовых — это прогрессирующее развитие конечного (или большого) мозга, подкорковых узлов и особенно полушарий большого мозга. В кору теменной, височной и затылочной долей большого мозга перемещаются из среднего мозга центры общей чувствительности, вкуса, обоняния, слуха, зрения; в коре лобной доли формируется двигательный анализатор. Развитие нервной системы в значительной степени подчинено задаче обеспечения необходимой для каждого вида моторной активности и те структуры, которые осуществляют эту функцию, тоже усложняются.

На всех этапах эволюции способность к совершенным движениям имела большое значение. В условиях борьбы за существование медлительные и неловкие организмы погибали скорее. У рыб, амфибий, птиц и даже низших млекопитающих подкорковые узлы, мозжечок и ствол являются высшими центрами всех локомоций, как произвольных, так и непроизвольных. Вся информация, имеющая отношение к регуляции движений, концентрируется поэтому в полосатом теле, таламусе и среднем мозге, откуда по нисходящим путям стриопаллидарной системы и мозжечка импульсы направляются в спинной мозг и затем к мышцам.

Онтогенез. Созревание головного мозга как многоуровневой, неравномерно созревающей структуры. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов первыми начинают формироваться отделы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга). К концу внутриутробного периода у человека определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля коры больших полушарий. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия — принцип минимального и достаточного обеспечения функций. Созревание структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нормальное индивидуальное развитие, его нарушения приводят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последствиям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведении ребенка. В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов — коры больших полушарий. Закономерности созревания структур мозга в онтогезене. Основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы заключается в том, что более эволюционно древние структуры созревают раньше.

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА, МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ.

В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного (эктодермального) зародышевого листка дифференцируется нервная, или мозговая, борозда (медуллярный желобок). Она постепенно углубляется, края ее сближаются, образуя нервную, или мозговую, трубку. В трубке герминативный (ростковый, зародышевый) клеточный слой, находящийся в наружном (эктодермальном) зародышевом листке снаружи, оказывается внутри.

Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon.

В дальнейшем (на 6 нед) передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга, при этом в процессе онтогенеза из переднего, точнее — из первичного переднего мозгового пузыря, выделяется и быстро увеличивается вторичный передний мозговой пузырь, или конечный мозг (telencephalon). Из него формируются главным образом парное образование — большие полушария, а полость его превращается в боковые желудочки мозга (левый признается первым, правый — вторым); каждый из них имеет центральную часть и три рога, при этом центральная часть бокового желудочка оказывается в глубине теменной доли большого полушария, передний рог — в лобной доле, нижний рог — в височной доле, задний рог — в затылочной. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования главным образом структур промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в непарный III мозговой желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга в дальнейшем вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon), полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела. Один из них — задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга (замозжья) формируется продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus). Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, дно которого имеет форму ромба (ромбовидная ямка).

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА, МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ И ИХ ПРОИЗВОДНЫЕ.

Е. К. Сепп в учебнике по нервным болезням дает упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим. Согласно этой схеме, на I этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.

В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый myelencephalon (myelos — спинной мозг, епсeрhalon — головной), и собственно задний мозг — metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары — вагуса). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon. На III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг — prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обнятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный— diencephalon и конечный — telencephalon.

В конечном мозге как в высшем отделе центральной нервной системы появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходит как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния — только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом (rhinencephalon), который покрыт корой серого вещества — старой корой (paleocortex).

Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза шестислойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся новый мозг (neencephalon) оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается в виде гиппокампа (hyppocampus), остающегося по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг (neencephalon), резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом (paleencephalon).

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Уже не первый день голубым пламенем горит дискуссия о том, “происходит ли в мозге взрослого порядочного человека нейрогенез?”. Так, в исследовании, опубликованном в Nature, заявляется, что, вопреки данным множества научных открытий последних 20 лет, в мозге взрослого человека не образуются новые нейроны (об этом подробно уже написал Медач). Если это действительно так, то мечты о том, что нейрогенез поможет в лечении заболеваний мозга, останутся несбыточными. Однако если с нейрогенезом всё пока неоднозначно, то с развитием нервной системы всё более-менее понятно, к тому же имеет важное клиничсекое значение, в т.ч. для психиатрии. По этому поводу у нас есть хороший материал на данную тему.

Онтогенез делится на пренатальный и постнатальный периоды. Нервная система начинает закладываться уже со второй недели пренатального периода. Из внешнего зародышевого листка – эктодермы – формируется утолщение – первичная полоска. Под ней, между эктодермой и энтодермой мигрирует тяж клеток и образует нотохорд, который служит временным скелетом для зародыша. Эктодерма, окружающая нотохорд, утолщается и формирует нервную пластинку. Далее, клетки нервной пластинки делятся, образуя нервную бороздку и нервные валики. Со временем валики смыкаются над бороздкой, образуя нервную трубку – это процесс нейруляции.

Одновременно происходит погружение нервной трубки вовнутрь зародыша и формирование и нервных гребней по бокам вдоль нее. На головном конце нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря, из которых впоследствии формируется головной мозг, на каудальном же конце нервная трубка соединяется со спинным мозгом. Нервный гребень в последствии дает начало образованию периферической нервной системе. Ткани, образующие нервную бороздку, и, в последствии, нервную трубку, состоят из нейробластов и спонгиобластов, из первых образуются нейроны, из вторых — клетки глии.

На четвертой неделе беременности передний и задний первичные пузыри перешнуровываются, образуя в целом уже пять пузырей. Из заднего образуется продолговатый мозг, из четвертого — варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго — зрительные бугры, гипоталамическая область, паллидум (бледный шар), из переднего – полушария головного мозга и неостриатум (полосатое тело).

По завершении нейруляции часть клеток нервного гребня мигрируют в брюшную полость, формируя вегетативные узлы и мозговое вещество надпочечников. Другие клетки образуют ганглиозную пластинку, делящуюся на ганглиозные валики. Они дают начало спинальным ганглиям, периферическим ганглионарным нейронам симпатической нервной системы, шванновским клеткам, а также клеткам, образующим внутренние листки оболочек мозга. Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы.

С пятого месяца пренатального развития начинается миелинизация нейронов, которая завершается в 5-7 лет.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей начинают развиваться глаза.

В передней (ростральной) части мозговой трубки образуются два первичных мозговых пузыря – архэнцефалон и дейтерэнцефалон. В начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри, а архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга отрастают обонятельные лопасти, дающие начало обонятельному эпителию, луковицам и трактам. Из дорзолатеральных стенок образуется сетчатка, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два.

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария, так же разделяется и полость, образуя желудочки. Из-за неравномерного разрастания мозгового вещества образуются извилины. Каждое полушарие делится на четыре доли, желудочки делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Серое вещество, распложенное на периферии, образует кору полушарий, а в основании полушарий – подкорковые ядра.

1. olfactory 2. optic 3. oculomotor 4. trochlear 5. trigeminal sensory 6. trigeminal motor 7. abducens 8. facial 9. vestibulocochlear 10. glossopharyngeal 11. vagus 12. cranial accessory 13. spinal accessory 14. hypoglossal 15. cervical I, II, III and IV

Задняя часть переднего пузыря является теперь промежуточным мозгом. Боковые стенки его преобразуются в зоительные бугры – таламус. В вентральной бласти (гипоталамус) образуется выпячивание – воронка, из ее нижнего конца происходит нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг. Его полость превращается в Сильвиев водопровод, который соединяет III и IV желудочки. Из дорзальной стенки развивается четверохолмие, из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок, а из добавочного – продолговатый мозг. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

Из клеток, расположенных в боковых частях мозговой трубки, образуется спинной мозг. Развивается он быстро и у трехмесячного зародыша почти сформирован. Полость мозговой трубки превращается в канал спинного мозга. Проходящая по боковым стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем есть только сенсорные структуры.

После рождения ребенка начинается постнатальный онтогенез нервной системы. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. После рождения прекращается образование новых нейронов. К восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

Анатомия человека учебное пособие Часть II. Южноукраинский национальный педагогический университет им. К.Д. Ушинского
Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. = Анатомия центральной нервной системы: Уч. пос. д. вуз. — М.: 2005. — 128 с
Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. — М.: Медгиз, 1958.
Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.
В.В. Жуков, Е.В. Пономарева. Анатомия нервной системы: Учебное пособие / Калинингр. ун-т. – Калининград, 1998. – 68 с.

Дорогой читатель, в благодарность ты можешь материально поддержать наш проект или конкретно автора данной статьи, написав его фамилию в сопроводительном письме денежного перевода. Или можно просто щёлкнуть по рекламе в любом месте сайта 🙂

Такая поддержка являются пока единственным способом развития нашего проекта.

Сбербанк – 5469 5500 1827 1533 ЯндексДеньги – 410011063875586 Сбербанк – 5469 5500 1827 1533 ЯндексДеньги – 410011063875586 Сбербанк – 5469 5500 1827 1533 ЯндексДеньги – 410011063875586

В эволюции только у человекообразных обезъян увеличены в размерах и ускоренно развитиваются лобные доли. Эти структуры мозга поддвергаются выраженному увеличению на поздних стадиях эволюции. Согласно Brodmann (1909) префронтальный кортекс или его аналог составляет у человека 29% от общей площади коры и 17% - у шимпанзе, 11,5% - у гиббона и макаки , 8,5% - у лемура , 7% - у собаки и 3,5% - у кошки. Несмотря на то , что киты и дельфины имеют большой мозг , их париетальный кортекс больше, чем фронтальный, что можно объяснить акустическими возможностями этих млекопитающих.

Определение цели , предвидение последствий своих действий , планирование с помощью фронтальной доли , возможно, являются исключительной пререгативой мозга человека. В 1928 году невролог Tilney предположил , что вся эволюция человека должна оцениваться по "возрасту лобной доли" , но научный интерес особенно привлекает префронтальный кортекс.

Пациенты с поражением лобной доли демонстрируют сниженную способность к движению по кругу , использованию языка, распознаванию объектов и даже к запоминанию информации. Однако, префронтальный кортекс играет центральную роль в формировании цели и затем разрабатывает планы действий необходимых для достижения поставленной цели. Кроме того, префронтальный кортекс отвечает за оценку своих действий как успешных или неудачных.

Когниции человека как бы направлены вперед , носят проактивный характер в большей степени , чем реактивный.

К функциям префронтального кортекса относят: планирование, постановку целей и инициацию движений; мониторинг результатов действий и коррекцию ошибок , приложение ментальных усилий для достижения сложных целей; взаимодействие с другими регионами при достижении целей ( базальные ганглии, таламические ядра , мозжечок, моторный кортекс); формирование мотивации с целью усиления активности , направленной на достижение целей; инициация речи и визуального воображения; распознавание целей других людей , дожистижение социальной кооперации и компетенции; регуляция эмоциональных импульсов; переживание эмоций и их распознавание; сохранение и извлечение в процессах рабочей памяти; активное мышление; поддержание устойчивости внимания; планирование последовательности действий; выбор решения при сравнении разных планов; унификация звуков , синтаксиса и средств языка ; избирательную концентрацию внимания.

Читайте также: