Эксперимент гаузе с инфузориями кратко

Обновлено: 30.06.2024

Межвидовая конкуренция возникает между видами, которые имеют сходные экологические потребности, т.е. используют одни и те же ресурсы (пищу, территорию, свет). За ресурсы конкурируют и особи одного вида; это внутривидовая конкуренция.

Конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут.

Одним из первых начал исследовать конкуренцию в лабораторных условиях отечественный эколог Г.Ф. Гаузе (1910-1986). В серии экспериментов, проведенных в 1929-34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia.

Когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria, ни один из видов полностью не вымирал. Они существовали друг с другом, достигали стабильной численности, хотя и более низкой, чем при культивировании по отдельности. P. caudatum и P. aurelia при совместном культивировании распределялись в пробирке равномерно и потребляли одну и ту же пищу. Напротив, P. aurelia и P. bursaria, обитая совместно, были пространственно разобщены. P. aurelia держалась в толще культурной среды и питалась бактериями, тогда как P. bursaria концентрировалась у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки.

Опыты Г.Ф. Гаузе подводят к важному для изучения межвидовой конкуренции вопросу: в каких условиях возможно сосуществование конкурирующих видов в экосистеме? Для ответа на вопрос обратимся к понятию " экологическая ниша ".

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Биологическая система. Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам, способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям. Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики, интродуцированные в Австралии, не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем.

Приспособления, выработанные в борьбе с хищничеством, крайне разнообразны. Одни из них довольно просты, другие весьма сложны и хитроумны. Примером первых может служить сооружение многими ящерицами особых спасательных туннелей, которые проходят близко от поверхности земли и в случае нападения подземного хищника легко разрушаются и дают возможность жертве спастись за пределами системы нор

Многие насекомые по своей форме напоминают части растений, на которых они живут, в особенности листья, ветки, шипы или кору; к числу наиболее известных примеров относятся палочник и бабочка-листовидка. У таких криптически окрашенных животных нередко наблюдаются формы зеленого и коричневого цвета. Например, зелеными и коричневыми могут быть самки двух видов южных кузнечиков Syrbula admirabilis и Chortophaga viridifascia-ta (интересно, что самцы у них почти всегда коричневые!). Зеленые самки преобладают во влажных травянистых местообитаниях, а поблизости, на сухих бурых участках земли, в основном встречается коричневая форма (Otte, Williams, 1972). Цвет самки не подчинен жесткому генетическому контролю, но в процессе онтогенеза может меняться в зависимости от локальных условий.

Фактические доказательства того, что цветовые различия и соответствие фону имеют селективную ценность, к сожалению, не очень многочисленны. Наиболее достоверный пример — бабочка Biston betularia, обитающая в Англии. Этот вид вместе с несколькими сотнями других видов за последнее столетие быстро эволюционировал в ответ на изменение человеком их местообитаний. В начале XIX в. бабочка Biston была светлоокрашенной и проводила дневное время на покрытых лишайниками стволах деревьев. С развитием промышленности и сопутствующим ему загрязнением воздуха лишайники вымерли, а стволы деревьев в некоторых районах покрылись сажей и стали совсем темными. В ранних сборах проб темноокрашенные бабочки (меланисты) были очень редкими, но постепенно число их возросло и теперь ими представлено большинство популяций в загрязненныхрайонах.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

17. Понятие биоценоза, сообщества. Видовое богатство и разнообразие. Индексы видового разнообразия. Понятие экотона. Вертикальная структура биоценоза. Мозаичность. Временная структура биоценоза. Виды сукцессий.

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

Для биотопов характерно определенное видовое многообразие — совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади) — видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (теневыносливое растение или светолюбивое):

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых (возможна так же ярусность птиц, например, один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

Геобии (обитатели почв)

Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)

Бриобии (обитатели мхов)

Филлобии (обитатели травостоя)

Аэробии (обитатели более высоких ярусов)

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом факторов:

Абиогенная мозаичность (факторами неживой природы:органические вещества, неорганические вещества,климатические факторы)

Фитогенная (растительными организмами, в частности - эдификаторами-лишайники)

Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами так и фитогенными)

Биогенная (мозаичность вызванная в первую очередь роющими животными)

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Характеристика показателей биоценоза

Размеры биоценозов разные — от мелких (кочка на болоте, пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, ковыльной степи).

Размеры биоценоза определяются условиями абиотической среды. Однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотопом.

Биоценозы не имеют чётких границ, они постепенно переходят друг в друга. Переходная полоса между смежными сообществами называется эктоном.

Что касается лабораторных экспериментов с хищниками и жертвами, то в них система никогда не идет вразнос, как у В. И. Арнольда, а наоборот (если не принять дополнительных предосторожностей, не охватываемых моделью Лотки-Вольтерра), сначала хищники поедают всех жертв, а затем сами гибнут от голода. (Когда речь идет о человеке, то — при крайней необходимости — бандит может превратиться в честного труженика и наоборот, а вот другим биологическим видам подобной гибкости не дано.) Опыты, в которых благодаря каким-то ухищрениям, либо особенностям биологии видов (каннибализм яиц и личинок со стороны взрослых особей) все-таки наблюдались достаточно длительные незатухающие колебания численностей, исчисляются единицами.

Речь идет о работах Г. Ф. Гаузе, относящихся в основном к первой половине 1930-х годов. Он был тогда молодым человеком комсомольского возраста (между прочим, эти его работы получили премию Ленинского комсомола). Но не комсомольская премия была бы для него желанным воздаянием, а получение какого-либо зарубежного гранта, который позволил бы работать за границей. Впрочем, Гаузе был энтузиастом науки, и в основном, движущей силой для него был интерес к проблеме, без которого незачем было бы и выезжать за границу. Но ориентация на заграничный грант дала тот результат, что переводы работ Гаузе были своевременно опубликованы за границей в виде статей и двух небольших монографий [88], [89], [90]. Гаузе с помощью немногих сотрудников выполнил очень большой объем экспериментальной работы, а монографии получились интересными и сразу принесли ему международную известность. Всего этого, наверно, с избытком бы хватило для получения гранта, да не тут-то было: выезды за границу прекратились. Имеются сведения о том, что в математических вопросах Гаузе помогал известный математик А. А. Витт, вскоре погибший в годы Большого террора. Существует их совместная работа [17]. Гаузе не погиб, но совершенно сменил тематику. Он занимался проблемами антибиотиков и был даже директором Института антибиотиков.

В отличие от системы уравнений хищник-жертва, система уравнений конкуренции (9) в явном виде не решается. Гаузе производит ее качественное исследование. С этой целью он рассматривает уравнения изоклин. Вообще изоклиной в теории автономных дифференциальных уравнений называется кривая, на которой постоянен наклон интегральных кривых: dN₂/dN₁ = const. Но то ли с легкой руки Гаузе, то ли по какой иной причине в экологии изоклинами называются кривые, на которых либо dN₁/dt = 0, либо dN₂/dt = 0. (Но это частный случай общего понятия изоклины.) Для системы (4.9) такими изоклинами являются прямые линии.

N₁ + α₁₂N₂ = K₁, α₂₁N₁ + N₂ = K₂

Кроме того, чтобы опираться на какие-то заключения, выведенные из системы (4.9), неплохо было бы сначала убедиться в том, что эта система действительно описывает реальную ситуацию. Заметим, что Гаузе ставит эксперимент так, чтобы условие конкурентного вытеснения не выполнялось, а устанавливалось равновесие между видами (подбирая соответствующие виды инфузорий, их начальную концентрацию, количество пищи и т. д.) Случай конкурентного вытеснения ему, как и другим экологам, кажется малоинтересным. Напрасно! Интересно бы было исследовать, с какой скоростью происходит вытеснение — с такой, как предсказывает система (4.9), или с иной.

В чем примерно состоит биологический эксперимент по исследованию конкуренции? Подбираются два близких вида, которые, вероятно, в соответствующих условиях (некоторый недостаток пищи) будут конкурировать. (Гаузе занимался дрожжами или инфузориями; для определенности мы говорим об инфузориях.) Однако, чтобы система (4.9) вообще могла быть применимой, следует обеспечить определенное постоянство среды обитания. Для этого пробирки с культурами видов и средой каждые сутки центрифугируются, живые организмы осаждаются, а среда сливается и заменяется новой. Наконец, нужно периодически пересчитывать особи одного и другого вида. С этой целью перед центрифугированием среда перемешивается, определенная часть ее объема (скажем, m = 1/10) изымается и находящиеся в ней особи пересчитываются. В опытах Гаузе эти особи обратно не возвращались, а в уравнения конкуренции вводился очевидный поправочный член, учитывающий изъятие десятой части особей. Пересчет представляет собой основные затраты труда экспериментатора: в отобранной пробе могут быть сотни особей, а если это инфузории, то они еще и бегают под бинокуляром. Один эксперимент продолжается 2-3 недели, причем его желательно делать в нескольких повторностях, а пересчет особей делается каждые сутки. Таким образом, общий объем работы очень велик, а ведь надо еще и обработать и как-то осмыслить результаты множества подсчетов численностей, чтобы сопоставить с предсказаниями системы (4.9), ради которой всё и началось.

Наука — дело, которое творится многими сменяющимися поколениями ученых. Перед авторами данной книги только публикации Гаузе; никаких других сведений о ходе экспериментов нет. Справился ли Гаузе со всеми перечисленными трудностями экспериментов и их обработки на сколько-нибудь благопристойном научном уровне, если судить по этим публикациям? Вступив на путь Сократа, как это описано во введении к книге, авторы должны решительно сказать: нет, не справился.

Таблицы подсчетов численностей, приводимые в работах Гаузе, крайне неполны: объявлено, например, что опыт проводился в четырех повторностях, а приводятся таблицы только для двух. Немало пропусков и в тех таблицах, которые приведены (видно, Гаузе проводил подсчеты не во всякий выходной день, а иногда и отдыхал). В самих таблицах слишком много круглых цифр, которые наводят на мысль, что отобранный объем пересчитывался не полностью: бралась какая-то его часть, а результат подсчета приводился ко всему объему умножением на круглое число. Принципиально, в этом нет ничего плохого, но для оценки точности подсчетов нужно знать число фактически просчитанных особей n, потому что относительная точность подсчетов грубо оценивается как n –1/2 , но это фактически просчитанное число в публикациях не приводится. Данные в таблицах не всегда соответствуют тем же данным, изображенным на чертежах: Гаузе был не чужд прием, когда исследователь рассматривает цифры, которые ему нравятся, а об остальных забывает. Это не всегда плохо и уж во всяком случае не имеет ничего общего с сознательной подтасовкой. В общем, что греха таить — сами работы и их подготовка к печати носят очевидные следы цейтнота, в котором находился молодой Гаузе, стремившийся заработать зарубежный грант и поставивший опыты, требующие очень большого объема работы.

В еще большее недоумение приводит дальнейшее детальное рассмотрение процесса обработки данных с целью сопоставления их с уравнениями конкуренции. Первое, что следует сделать, это как-то оценить по экспериментальным данным параметры уравнений (4.9). В любом из уравнений этой системы допустимо положить равной нулю численность конкурирующего вида. Тогда получится одновидовая популяция с ее логистическим ростом. Поэтому параметры k_i, K_i, i = 1, 2, можно определить на основании экспериментов с одновидовыми популяциями. Гаузе так и делает. Но, видимо, не всё было благополучно с техникой глазомерного (после выпрямления графика) определения параметров логистических кривых, которой пользовались в начале нашего века: непонятным образом Гаузе ухитрился в два-три раза занизить параметры k_i, определяющие скорость экспоненциального роста популяции на том участке времени, когда она мала в сравнении с предельной емкостью среды. При такой ошибке в оценке параметра всякое сопоставление фактических численностей с системой уравнений сразу теряет смысл. Это означает, что, вполне владея приемами качественного анализа системы уравнений конкуренции, Гаузе, видимо, не понимал, что дифференциальные уравнения задают не только сами траектории, т. е. качественную картинку, но и скорость движения по этим траекториям. Методы численного решения несложной системы дифференциальных уравнений были вполне доступны и во времена Гаузе и отнюдь не требовали использования компьютеров. Если бы Гаузе попробовал решить численно систему уравнений (4.9) с предлагаемыми им самим значениями параметров, то он немедленно бы обнаружил полное несоответствие экспериментальным данным. Те (правильные) неравенства для значений параметров, которые Гаузе выписывает, чтобы охарактеризовать случай равновесия численностей, сразу теряют практический смысл при подобных ошибках в значениях параметров.

Далее, параметры конкуренции видов α₁₂ и α₂₁ Гаузе пытается определить по устанавливающимся в эксперименте равновесным численностям видов. В принципе, это правильно, так как при известных параметрах логистического роста параметры конкуренции легко определяются из условия, что в точке равновесия численностей правые части уравнений системы (4.9) обращаются в нуль. Но вот беда: в экспериментах Гаузе равновесные численности вообще никогда не устанавливаются — до самого конца опыта не прекращаются значительные колебания численностей. Этот факт не совместим с системой (4.9) и, как кажется на основании обсуждений со специалистами, до сегодняшнего дня представляет некую тайну для экологии. Хочется, конечно, списать эти колебания на ошибки в определении численностей, которые у Гаузе особенно велики для больших численностей, но скорее всего это не так: происходит нечто, совершенно не предусматриваемое уравнениями конкуренции. Во всяком случае, оценки, которые дает Гаузе для параметров конкуренции, мало надежны.

Поистине, каждый отдельный эпизод в истории науки оказывается, при ближайшем рассмотрении, не торжеством истины и разума, а сплошным позором и безобразием. Тем не менее, трудно спорить с тем, что трудами поколений ученых из всех этих безобразий, в конце концов, извлекаются неоспоримые истины, которые могут быть даже практически важными. Но вот за счет чего и каким конкретно образом — это фундаментальный вопрос истории и философии науки, на который (насколько нам известно) никто не знает ответа. Между прочим, как это ни удивительно, таблицы экспериментальных данных, опубликованные Гаузе, многократно обсуждались в литературе и до сих пор являются незаменимым источником, которому нет равного.

Таким образом, насколько можно судить, ни для каких лабораторных (ни тем более природных систем), состоящих более чем из одного вида, не получено сколько-нибудь адекватного описания динамики численностей видов с помощью дифференциальных уравнений. Следует ли из этого, что эта модель бесполезна для науки и практики?

Если Гаузе опубликовал хоть какие-то, пусть неполные и несовершенные таблицы учетов численностей видов, то позднейшие авторы, в том числе и С. Утида, не публикуют вовсе никаких таблиц, что, конечно, губительно сказывается на возможности установить научную истину хотя бы и трудами нескольких поколений. С особым сожалением приходится упомянуть по этому поводу обширные экспериментальные исследования конкуренции у дрозофил в работе [84]. Авторы этой работы сообщают, что на основании экспериментальных данных они исследовали возможности внесения различных изменений в систему уравнений конкуренции (см. об этом также учебное пособие А. М. Гилярова [19]). Отсутствие данных учетов численностей в табличной и даже в графической форме делает эту огромную экспериментальную работу пропавшей для последующих исследователей. Например, как мы увидим в гл. 6, в самые последние годы возникла новая колодка мышления в моделировании динамики численностей, основанная на явном введении случайностей в модель. Прежде чем ставить новые эксперименты для сопоставления с этой колодкой, весьма желательно сопоставить с нею старые данные. К каким же данным можно обратиться с этой целью? Оказалось, что лишь к данным Гаузе.

Г. Ф. Гаузе стремился модифицировать эксперимент в направлении, которое обеспечивало бы выживание обеих популяций. В одной серии опытов удалялись определенные части культуры; туфельки извлекались из этой жидкости, и жидкость без туфелек вновь возвращалась в культуру. Это удаление части популяции было подобно воздействию хищника, которое не зависит от плотности популяции жертвы. Такое независимое от плотности хищничество не делает культуру стабильной и не допускает выживания обоих видов. В других экспериментах вместо Paramecium caudatum для конкуренции с P. aurelia помещалась P. bursaria. Таким образом, пространственное разделение этих двух видов внутри культуры могло обеспечить возможность сосуществования, при котором ни одии из видов не погибал.[ . ]

Г. Ф. Гаузе экспериментально исследовал конкуренцию двух видов инфузорий: Paramecium candatum и Paramecium aurelia. Их культивировали раздельно и вместе, используя строго дозированную бактериальную пищу. При раздельном культивировании их численность росла по обычной -образной кривой, при совместном — побеждали в конкурентной борьбе P. aurelia (см. рис. 4.4). Поражение P. candatum объясняется тем, что она плохо переносила накопление в среде продуктов метаболизма бактерий и размножалась медленнее. Но при смене пищи, например, при замене ее на дрожжи, побеждала уже P. candatum, так как в благоприятных для обоих видов условиях она имела преимущество за счет способности к более быстрому размножению и увеличению своей численности.[ . ]

Вместе с проф. Г. Ф. Гаузе в Биогеохимической лаборатории мы обсуждали этот вопрос с физиками и математиками Москвы. Выяснилась необходимость новой работы в области геометрии Римаиа, которая ждет своего исследователя. И пока приходится ждать.[ . ]

ПРИНЦИП ИСКЛЮЧЕНИЯ ГАУЗЕ (теорема Г. Ф. Гаузе) — два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, то есть они занимают одну и ту же экологическую нищу.[ . ]

Так, советский микробиолог Г. Ф. Гаузе из почвы Подмос--овья выделил спорообразующую палочку, выделяющую особое химическое вещество — грамицидин. Грамицидин убивает чоеродные кокки и некоторые другие патогенные микробы.[ . ]

И. И. Дедю в неоднократно упоминавшемся словаре приводит пример фаун ракообразных каспийского и древнепресноводного происхождения, которые в пределах Каспийско-Азово-Черноморского бассейна не смешиваются вопреки их сходству по экологическим требованиям. Популяции взаимоисключающих видов становятся членами лишь одной из викарирующих соседних экосистем (это показатель значительной взаимозависимости членов сформированного ценоза). Указанный автор формулирует принцип взаимоисклю-чаемости биотических комплексов: две генетически сходные группы организмов разного происхождения, обладающие близкими (одинаковыми) требованиями к окружающей их среде, взаимоисключают друг друга. Совершенно очевидно, что этот принцип следует учитывать при попытках акклиматизировать виды, относящиеся к различным, но близким биотическим комплексам. Такие попытки либо окончатся неудачей, либо будут разрушительны. Это обычно и наблюдается.[ . ]

Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех видах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2,Л).[ . ]

При рассмотрении экологических ниш обычно пользуются принципом конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе, согласно которому предполагается невозможным сосуществование двух видов с одинаковыми экологическими нишами, т.е. ниши могут лишь частично перекрывать друг друга.[ . ]

В природных условиях изучение взаимодействий популяций разных видов вызывает чрезвычайные сложности. Русский ученый Г. Ф. Гаузе (1910—1986) в лабораторных условиях изучал конкурентные отношения между несколькими видами ресничных инфузорий Paramecium.[ . ]

Этот организм, подобно моллюскам, дает правые и левые формы, в природе обычны левые формы. И правые, и левые формы лучше растут на естественных, т. е. на стерически левых аминокислотах, чем на неестественных, т. е. стерически правых. Правые формы вообще физиологически слабее. Новые работы Г. Ф. Гаузе показали, что энзимы из левых и правых разностей различны [42]. Из правых бацилл он мог выделить правый энзим, а из левых бацилл — левый. Энзимы, как теперь выясняется, представляют из себя сложные системы из белка (протеина) и простетической группы небелкового строения. Одновременно их нахождение вызывает реакции, свойственные энзимам. В отдельности белок и простетическая группа этих реакций не вызывают.[ . ]

Независимо от конкретной формы взаимодействий эффект их проявляется в вытеснении одного вида другим. Модельные опыты, проведенные Г.Ф. Гаузе (1934) на инфузориях, привели его к формулированию широко известного принципа конкурентного исключения. Экспериментируя с Paramecium caudatum и P. aurelia, он убедился, что в одновидовых культурах нарастание численности популяции обоих видов шло по классической S-образной кривой, тогда как в смешанных культурах по такому типу развивалась лишь популяция P. aurelia, а P. caudatum постепенно элиминировалась (рис. 14.5). В обобщенном виде результаты этих опытов показывают, что виды, конкурирующие за общий ресурс или местообитание, не могут входить всостав одного биоценоза.[ . ]

Они встречаются в небольших количествах во всех организмах и по современным воззрениям биохимиков играют в жизненных процессах первостепенную роль, являются в них ведущими соединениями. Это открытие Г. Ф. Гаузе имеет большое значение, так как открывает нам путь для решения вопроса. Необходимо теперь изучить левые и правые энзимы гастропод. Если окажется, что в правых гастроподах будут энзимы правые, а в левых — левые, как это Гаузе показал для бактерий, то причина явления будет ясна. Эта работа остановлена войной и при первой возможности будет восстановлена.[ . ]

Сут], идеи конкуренции состоит в том, что разные виды (или индивидуумы) (оперничают друг с другом за пищу, свет, другие жизненно важные экологические факторы, причем один конкурент всегда ’ побеждает" и вытесняет другого. Так, закон Г. Ф. Гаузе основан на его опытах с двумя видами инфу:юрий-туфелек, один из которых в условиях совместного обитания в эксперименте якобы вытеснял другого. Другой типичный пример доказательства конкуренции - заглушение культурных растений сорняками.[ . ]

Таким образом, конкуренция может возникать как меж-ду особями одной видовой популяции, так и между особями двух и более популяций видов. Внутривидовая конкуренция возрастает, когда популяция приближается к уровню ее допустимой численности или превышает его. Г. Ф. Гаузе установил, например, что конкуренция за пищу лимитировала популяцию Paramecium aurelia при плотности 240 особей на 0,5 см3 стандартной питательной среды, тогда как при удвоении стандартной концентрации пищи культура выдерживала в два раза большую плотность P. aurelia. Более крупный вид, например Paramecium caudatum, требовал большего количества пищи, и его допустимая численность в стандартной питательной среде составляла 58 особей на 0,5 см3. В этих культурах конкуренция за пищу, недостаток которой по принципу обратной связи непосредственно и немедленно отражался на росте и воспроизводстве особей, воздействовала стабилизирующе на любую из популяций. Стабильность популяции может, однако, наблюдаться и на друг гой основе. Г. Ф. Гаузе добавлял в культуру ежедневно постоянное количество пищи и одновременно удалял при этом продукты экскреции. Таким образом, туфельки жили в условиях прохождения через систему постоянного потока пищи, причем интенсивность потока не зависела от них. Эта ситуация противоположна той, когда туфельки вводились в культуру с фиксированным количеством пищи в начале эксперимента. В этом случае парамеции полностью расходуют ограниченный запас пищи, после чего наступают голод и смерть, которые ведут к угасанию популяции.[ . ]

Математическая экология как наука начала формироваться в начале XX столетня. Ее возникновению способствовали труды выдающегося математика Вито Вольтерра н его современников Л. Лотки и В. А. Костицина. Наиболее глубоко математические методы проникли в исследование вопросов динамики численности биологических популяций, занимающих центральное место в задачах экологии и популяционной генетики.[ . ]

Популяционный подход, концентрирующий основное внимание на популяциях, т. е. совокупностях особей одного вида, населяющих определенную территорию (или акваторию), в нашей стране получил меньшее развитие, чем экосистемный, хотя на начальном этапе большую роль в его становлении сыграли работы советского исследователя Г. Ф. Гаузе, а также, как сейчас мы понимаем, и работы Л. Г. Раменского. В отличие от экосистемного подхода, тяготеющего к целостному (холистическому) описанию, популяционный подход более склонен к аналитическому объяснению. Именно этот подход имел в виду канадский исследователь Ч. Кребс, определяя экологию как науку о взаимодействиях, обусловливающих распространение и обилие организмов.[ . ]

С понятием экологической ниши связаны и другие важные закономерности. Во-первых, каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов живых организмов, столько и экологических ниш. Во-вторых, два разных (даже очень близких) вида не могут занимать одну экологическую нишу (теорема или закон конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе). Этот закон связан с сохраняющимися до настоящего времени представлениями о наличии в природе меж- и внутривидовой конкуренции, считавшейся еще Ч. Дарвиным одной из важнейших движущих сил эволюции. Конкуренции посвящено множество книг и статей, однако каких-либо количественных оценок (а без них оценивать роль чего бы то ни было невозможно) не существует.[ . ]

В конце XIX — начале XX в. были открыты антагонистические свойства у спорообразующих бактерий. К этому же периоду относятся первые работы, в которых описываются антагонистические свойства у актиномицетов. Позднее из культуры почвенной спороносной палочки Bacillus brevis Р. Д ю б о (1939) удалось выделить антибиотическое вещество, названное тиротрицином, которое представляло собой смесь двух антибиотиков — тироцидина и грамицидина. В 1942 г. советскими исследователями Г. Ф. Гаузе и М. Г. Бражниковой был выделен из подмосковных почв новый штамм Bacillus brevis, синтезирующий антибиотик грамицидин С, отличающийся от грамицидина Дюбо.[ . ]

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе, - в честь Г.Ф. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями (рис.6.2).[ . ]

Читайте также: