Экологическое разнообразие и его измерение кратко

Обновлено: 02.07.2024

М.В. Горшков
Экологический мониторинг
Учебное пособие. – Владивосток: Изд-во ТГЭУ, 2010. – 313 с.

Лекция 10. Основы биологического мониторинга

10.2. Оценка биологического разнообразия

Обратим внимание, что исследование различных аспектов биоразнообразия является одним из магистральных направлений концепции устойчивого развития. Устойчивое развитие определяют как управляемый процесс коэволюционного развития природы и общества. Как деятельность, устойчивое развитие нуждается в поддержке мощной информационной базы цифровых данных по экологическим, социально-демографическим, производственно-экономическим условиям и тенденциям их развития. На основе этих данных строятся модели экономического благополучия и проводятся научные исследования.

В настоящее время существует несколько попыток реализации информационных систем с экологическим наполнением. Как правило, подразумевается реализация с помощью некоторой ЭИС (экологическая информационная система) или БИС (биоинформационная система). Но основанная проблема всех систем – это математическое обоснование. Определим для начала основные показатели биологического мониторинга.

Встречаемость (частота встречаемости, коэффициент встречаемости) – это относительное число выборок (участков), в которых встречается вид. Если выборка состоит из 100 учетных площадок, а вид отмечен на 43, то и встречаемость равна 43%. При встречаемости 25%, вид встречается в каждой четвертой площадке учета и он случайный. Высокая встречаемость, если вид отмечен более, чем на 50% учетных площадок. Обычно закладывается 50 учетных площадок, но не менее 25.

Обилие – это количество особей вида на единице площади или объема. Наиболее часто используются шкалы обилия Друде и Хульта (табл. 10.2).

Шкала обилия Друде и шкала обилия Хульта (балльная)

Шкала Друде

Шкала Хульта

soc – очень обильно, сплошь, пр. покр. более 90%

5 – очень обильно

cop1-3 – вид обилен, по величине обилия выделяются 3 степени пр. покр. соответственно: 30-40, 50-60 и 70-80%

sp – вид обычен, но сплошного покрова не образует, пр. покр. 10-20%

sol – вид растет рассеянно, пр. покр. 3-5%

un – вид встречается один раз, пр. покр. 2 :

т.е. для каждой пары объектов определяется пересечение, которое соответствует количеству общих (для обоих объектов) видов. Под диагонали матрицы располагается общее число видов одного объекта (или на обилие). Далее определяем степень расхождения объектов по числу видов: если объекты разновелики – применяем в основном меры включения, если равновелики – меры сходства (или различия). Также в некоторых случаях возможно применение смешанного анализа.

Для ненормированных данных матрица пересечения легко преобразуется в матрицу мер включения. Приведём одну из возможных мер включения:

; ,

где K₀ (a; b) – мера включения b в a; K₀ (b; a) – мера включения a в b. Т.е. меры включения указывают на степень вхождения одного объекта в другой по видовому составу. В целом стоит отметить, что меры включения более информативны в сравнении с мерами сходства, т.к. последние являются осреднением мер включения. Получить матрицу включения из матрицы пересечения очень просто. Для этого необходимо элементы каждой строки матрицы пересечения разделить на соответствующий этой строке диагональный элемент. В полученной матрице включения целесообразно указывать направление включение, т.к. матрица включения несимметрична. Визуализировать отношения включения можно с помощью ориентированных графов. Для их построения требуется задать некоторый порог включения. Далее, просматривая строки матрицы включения, отмечаем все числа, которые превышают пороговую величину. Вершину графа с номером строки соединяем с вершиной графа номера столбца, на пересечении которого и стоит отмеченное число. Вершинами графа будут названия районов. Граф включения показывает связь флористических участков (по сходству видов).

Матрицу включения можно привести к симметричному виду, рассчитав меру сходства для каждой пары объектов, или используя меру сходства (например, меру Сёренсена):

где K_αβ и K_βα – несимметричные меры включения. Отношения сходства обычно визуализируются с помощью графического представления метода иерархического кластерного анализа – дендрограммы. Помимо выбора меры сходства или меры различия для матрицы необходимо также выбрать способ построения дендрограммы.

Кроме перечисленных алгоритмов упорядочивания данных также применяются методы построения диаграммы Чекановского, дендрита (неориентированный граф) и др.

После анализа следует этап интерпретации. Исследователь, исходя из системного понимания территории и взаимосвязей внутри объекта, адекватно интерпретирует полученные результаты. Из-за высокой сложности исследуемых объектов к процессу исследования, как правило, подключаются специалисты разных направлений – ботаники, зоологи, биогеографы, геоботаники, фаунисты, экологи, математики, программисты и др.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите объекты биологического мониторинга.

2. Биоиндикация как метод оценки загрязнения окружающей среды. Приведите примеры.

3. Оценка биологического разнообразия. Что такое биоразнообразие? Основные показатели таксономического разнообразия и их информативность.

4. Количественная оценка биологических объектов. Опишите концепцию основных уровней биоразнообразия по Уиттеккеру. Расскажите об основных индексах оценки инвентаризационного и дифференцирующего разнообразия.

Структура сообществ, дифференциация видов в пространстве и во времени, экологическое разнообразие - это основные, взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах, “. разнообразие - это свойство, связанное с самой сущностью организации экосистем” (Алимов, 1993, с.

653). Интерес к проблеме оценки и сохранения биологического (экологического) разнообразия определяется целым рядом причин.

Биологическое разнообразие - “. главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи” (Чернов, 1991, с. 499). Поэтому можно согласиться с С.С.Шварцем (1973), считавшим, что эволюция экосистем связана не только (и не сколько) с продукционными процессами, а со способностью экосистем достигать состояния стабильности, которая, в свою очередь, определяется разнообразием. По выражению Р.Уиттекера (1980, с. 120) “. эволюция разнообразия создает предпосылки для дальнейшей эволюции разнообразия”.

Научный (академический) интерес к проблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Механизмы устойчивости в пределах "биологической иерархии" (разд. 2.5) базируются на разнообразии - от молекулярного до экосистемного уровня (Соколов, 1994). Так, сама жизнь могла возникнуть лишь в условиях разнообразия молекулярных структур (Кальвин, 1971), а видовое разнообразие, имея общую тенденцию к увеличению по градиенту от арктических, антарктических и альпийских условий к условиям тропических равнин (Уиттекер, 1980), отражает степень благоприятности и стабильности условий среды, соотношение типов эколого-ценотических стратегий видов (см. разд. 5.2), время существования сообщества, режим нарушений и ряд других характеристик (Наумова, 1996). Как подчеркивает Р.Уиттекер (1980, с. 120), сообщества “. являются функциональными системами дифференцированных по нишам видов, а структура сообщества, дифференцированная во времени и пространстве, значимость и разнообразие видов - это взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах”.

Как отмечают В.Е.Соколов и М.И.Шатуновский (1996), сейчас происходит самое значительное за последние 65 млн. лет исчезновение видов растений и животных, наблюдается деградация и гибель многих ценных ресурсных сообществ (в первую очередь - тропические леса, в которых на площади в 1 га можно встретить до 200 видов только древесных растений, не считая тысяч видов беспозвоночных, нескольких десятков птиц и других многочисленных животных; прибрежные коралловые рифы с огромным многообразием водных беспозвоночных и сотнями видов рыб; в умеренной зоне распахиваются степи, повсеместно загрязняются реки и воды мирового океана).

Теоретическая скорость исчезновения видов должна составлять 4 вида в год (Рейвен, 1994), сегодня скорость исчезновения видов превышает естественный ход эволюции в среднем в 5000 раз (Соколов, Шатуновский, 1996, с. 422). Средняя продолжительность существования вида - около 4 млн. лет, на Земле существует по разным оценкам до 10 млн. видов. С такой скоростью исчезновения видов весьма вероятно, что половина видов наземных организмов может исчезнуть в ближайшие 50 лет.

Спектр эколого-ценотических стратегий (разд.

Различают три основные причины, по которым для человечества важно остановить этот процесс исчезновения наших "меньших братьев" (Соколов, Шатуновский, 1996): нарушение экосистемных и биосферных функций (обеспечение оптимального газового состава атмосферы, биологическая очистка от загрязняющих веществ, сохранение способности экосистем преобразовывать солнечную энергию, сохранение плодородия почв и др.); ресурсное значение живых организмов, используемых для производства продуктов питания, лекарств, одежды, строительных материалов и пр. (из установленных 250 тыс. видов цветковых растений 3 тыс. имеют пищевое значение, около 200 - освоены и только 20 из них имеют наибольшее экономическое значение; из 23 тыс. видов рыб регулярно используется в пищу около 900, основу мирового потребления составляют только 12 видов, половина мирового промысла рыбы базируется всего на 4 видах - перуанском анчоусе, южно-африканской сардине, японской сардине и минтае; Global Biodiversity, 1992); морально-эстетические факторы -

Мы нынче растеряли васильки,

Растущие среди ржаного дива.

Мы дружно их клеймили:

Сорняки! - Да, сорняки.

Но - до чего красивы!

Экономический (и, соответственно, политический) интерес к биоразнообразию вполне понятен (Гиляров, 1996). Во-первых, биоразнообразие само по себе есть материальный ресурс - обитающие в дикой природе организмы могут представлять ценность для селекции и служить источниками тех или иных веществ, используемых в фармакологии, пищевой промышленности, парфюмерии и т.п. Один из наиболее известных примеров такого рода - препарат из дикого, произрастающего на о. Мадагаскар, вида барвинка

(Catharanthus roseus), оказавшийся очень эффективным против детской лейкемии и принесший материальную выгоду, оцениваемую уже сотнями миллионов долларов (!). Во-вторых, понятие биоразнообразия играет в некотором смысле знаковую роль, поскольку оказывается символом "наиболее разнообразного" биома тропических лесов, которые, согласно популярному (хотя и не всегда верному) мнению, имеют ключевое значение для формирования газового режима атмосферы.

Все эти "причины" и "интересы" привели к тому, что в июне 1992 г. в г.Рио-де-Жанейро (Бразилия) на Конференции ООН по окружающей среде и развитию наравне с "Повесткой дня на XXI век" (программой перехода к устойчивому развитию), была принята и Конвенция по сохранению биологического разнообразия. В 1994 г. в России были начаты работы в рамках Государственной научно-технической программы "Биологическое разнообразие", а в 1995 г. Конвенция по сохранению биологического разнообразия была ратифицирована Государственной Думой РФ.

КОНЦЕПЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО (ЭКОЛОГИЧЕСКОГО) РАЗНООБРАЗИЯ (Уиттекер, 1980) - сообщества различаются по числу и "значимости" (предпочтительнее измерять значимость продукцией видов - количеством сухого органического вещества, произведенного на единицу площади или объема в единицу времени) входящих в них видов.

ГИПОТЕЗЫ АЛЬФА-, БЕТА- И ГАММА-РАЗНООБРАЗИЯ - Р.Уиттекер (R.Whittaker) в 1960 г. предложил различать следующие типы разнообразия: альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие "в узком смысле" - видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов [англ.

пени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-

разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга [субассоциации, ассоциации и пр.] или величиной полусмена [англ. half change, НС] - отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества; таким образом, полная смена видового состава соответствует 2НС);

• гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие "в широком смысле" - объединение альфа- и бета-разнообразия; простейшим показателем гамма-разнообразия будет конкретная флора, список видов в пределах ландшафта).

Р.Уиттекер, кроме того, различал две формы разнообразия - инвентаризационное (оценка разнообразия экосистемы разного масштаба [сообщество, ландшафт, биом] как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами). С дополнениями Дж.Брауна и А.Гибсона (Brown, Gibson, 1983) и Ю.И.Чернова (1991) формы и типы разнообразия могут быть представлены в следующем виде (см. табл. 18).

В качестве примера изменения альфа-разнообразия приведем данные Н.Н.Выгодской с соавторами (1971, с. 60). Исследование проводилось в травяных сообществах лиственных и хвойных лесов подзоны елово

широколиственных лесов на дерново-подзолистых почвах Московской области. Альфа-разнообразие оценивалось индексом Шеннона-Уивера EDi (см. далее модели разнообразия); на рис. 26 приведено изменение этого индекса под воздействием освещенности и массы подстилки.

Еще один пример изменения альфа-разнообразия комплексов жужелиц (Carabidae) в агроценозах под воздействием комплексного градиента "расстояние от источника воздействия" (загрязнение, рекреационные нагрузки) представлен на рис. 27 по данным В.Ф.Феоктистова (1995, с. 97). В качестве источника воздействия выступает крупный комплекс предприятий химической промышленности (Северный промузел г.Тольятти), показатель разнообразия - индекс Шеннона-Уивера ED^ градиент задан вектором в направлении юг- север (3, 12, 22 и 80 км от источника).

Пример, построенный по данным В.Б.Голуба (1986), изменения бета- разнообразия, измеряемого числом выделенных ассоциаций классификации растительности поймы Волги, заимствован из работы Л.Г.Наумовой (1996, с. 72). На рис. 28 хорошо виден параболический характер зависимости бета- разнообразия вдоль градиента "Волгоградское водохранилище - Каспийское море". При этом относительно невысокое бета-разнообразие "на краях" градиента объясняется, с одной стороны, лимитирующим воздействием степного климата (начало градиента), с другой - существенным переувлажнением местообитаний.

Наконец, на рис. 29 и 30 представлен характер изменения гамма- разнообразия [число видов в конкретных флорах на градиенте север-юг (Средне-Сибирское плато) по материалам Л.И.Малышева (Malyshev, 1993; Наумова, 1996, с. 74) и число видов в конкретных фаунах жужелиц (Carabidae) на территории Таймыра по материалам Ю.И.Чернова и Л.Д.Пенева (1993, с. 523)].

ГИПОТЕЗА КРАЕВОГО (ЭКОТОННОГО) ЭФФЕКТА (Одум, 1975) - наблюдается тенденция увеличения экологического разнообразия и плотности популяций на границах сообществ ("эффект опушки"). Теоретический максимум видового бета-разнообразия должен находиться там, где велики (или достаточно велики) блоки местообитания и велика общая протяженность границ в регионе. В известном смысле, проявление экотонного эффекта можно рассматривать как еще один фактор, подтверждающий правомочность концепции континуума (см. разд. 5.8).

Рис. 26. Зависимость разнообразия травяных сообществ лесов EDi (в битах) от пропускания света (S, в %) - кривая 1 и массы подстилки (Р, в г сух. веса) - кривая 2

Рис. 27. Зависимость разнообразия жужелиц EDi (в битах) от расстояния (R, км от источника)

(лесостепной и степной). Этот экотон обусловлен важнейшим климатическим рубежом - "переходом соотношения тепла и влаги через 1". Подробный анализ структуры экосистем этого объекта и прогноз изменения ландшафтных границ бореального экотона Волжского бассейна при глобальных изменениях климата выполнен в специальной работе "Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений климата (прогнозный Атласмонография)", изданной в Институте экологии Волжского бассейна РАН в 1995 г.

Как "экотон во времени" можно рассматривать и сукцессионные стадии, когда одновременно функционируют старый (сменяющийся) и новый (возникающий) наборы видов; с этих позиций находит объяснение эффект снижения биологического разнообразия в климаксовых сообществах по сравнению с более ранними сукцессионными стадиями.

Ю.Одум (1975) подчеркивает, что увеличение плотности организмов в экотонах - явление не универсальное ("безразличие" к экотонам демонстрируют некоторые виды охотничье-промысловых животных - лани и куропатки, уменьшают плотность деревья на опушках, "эффект Ремане" и пр.).

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Тинемана (Новиков, 1980; Дедю, 1990) - сформулированные А.Тинеманом ^Thienemann) в 1939 г. законы экологического разнообразия, согласно которым: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопов (больше размерность экологической ниши; разд. 5.5), тем больше число видов в данном биоценозе; чем больше отклоняются от нормы (оптимума) условия существования в

пределах биотопа, тем беднее видами становится биоценоз и тем больше особей будет иметь каждый из "оставшихся" видов (этот принцип

Ю.И.Чернов называет правилом компенсации).

Таким образом, число особей и число видов связаны обратной зависимостью. Одним из показателей, измеряющим эту зависимость, является индекс Фишера-Корбета-Вильямса ED2 = а (см. далее модели разнообразия).

В качестве примеров можно назвать процесс "цветения" водохранилищ равнинного типа (массовое развитие сине-зеленых водорослей в условиях повышенного загрязнения водоемов; одна из моделей этого процесса описана С.В.Крестиным и Г.С.Розенбергом в 1996 г.) и периодическое массовое развитие в тундре всего двух видов грызунов (леммингов; Чернов, 1991). Данный принцип сформулирован и как правило Крогеруса (см. далее).

ЗАКОНЫ РАЗНООБРАЗИЯ Жаккара (Дедю, 1990) - установленные на примере фитоценологических объектов в 1928 г. французским флористом П.Жаккаром (P.Jaccard) следующие закономерности: видовое богатство территории (гамма-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; видовое богатство сообщества (альфа-разнообразие) растет одновременно

с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней (за исключением экстремальных показателей температуры,

аридности, концентрации солей и др.).

МОДЕЛЬ (КРИВАЯ) "ЧИСЛО ВИДОВ / ПЛОЩАДЬ " - увеличение видового богатства с увеличением площади учетной единицы. Ряд теоретических построений (Розенберг, 1989) позволил синтезировать модель зависимости площади описания (S) от числа видов (nS - среднее число видов в описании на площадке размера S) для задаваемой доли учета видов (p*) на площадке размера S (Sy - площадь, определяемая гамма-разнообразием, Sa - альфа-разнообразием):

Интересно отметить, что первое слагаемое этой формулы с точностью до коэффициентов совпадает с формулой Ю. А. Домбровского и Ю.В.Тютю- нова (1987, с. 5), выведенной для зависимости числа встреченных видов от площади изолята в соответствии с теорией Р.Мак-Артура (MacArthur, Wilson, 1967) и экспериментально установленной зависимостью числа видов на 100 м (п-юо) с величиной Sopt в м при описании пустынных, сухостепных и степных сообществ Монголии (Миркин, Розенберг, 1978, с. 150):

[ естественно, что эта эмпирическая формула применима только для данных типов растительных сообществ и только в области интерполяции (т.е. для 10 lt; п100 lt; 50 видов); в других ситуациях коэффициенты уравнения будут иными ].

На рис. 31 схематично представлен график изменения площади описания S (сплошная линия) в зависимости от числа видов nS.

Рис. 31. Теоретическая кривая изменения площади описания

в зависимости от числа видов

Для иллюстрации работоспособности соотношения предложенной модели "число видов / площадь" продемонстрируем оценку величины р* в ряде работ по количественной классификации растительных сообществ в различных типах растительности (см. табл. 19).

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. - 184 с.
Книга ирландской исследовательницы - методическое руководство, посвященное такому центральному для экологии вопросу, как описание экологического разнообразия.
Приведен обзор современных подходов и методов, на основе рабочих примеров даются практические рекомендации. Математические основы анализа изложены в минимальном объеме, главное внимание уделено экологическим реалиям и практическим аспектам.
Для экологов-теоретиков и практиков, студентов биологических факультетов.

География и мониторинг биоразнообразия

формат pdf
размер 18.28 МБ
добавлен 04 ноября 2010 г.

М.: Издательство Научного и научно-методического центра. 2002. 432 с // Колл. авторов Оглавление: Предисловие. Введение. Биологическое разнообразие и методы его оценки. Разнообразие ландшафта и методы его измерения. Мониторинг биоразнообразия. Картографирование биоразнообразия. Глоссарий.

Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем

формат doc
размер 6.51 МБ
добавлен 19 января 2011 г.

Киев, 1999. - 168 с. В монографии с позиций системного подхода и теории информации рассмотрена структурно-функциональная организация биосистем разной степени интеграции и экосистем. Выяснены особенности функционирования биосистем в переменной среде, а также роль разнообразия в поддержании устойчивости экосистем. Проанализированы эволюционные аспекты биоразнообразия, обсуждены движущие силы и механизмы эволюционного процесса. Для широкого круга сп.

Конвенция о биологическом разнообразии

формат doc
размер 106.5 КБ
добавлен 15 февраля 2010 г.

Десятое совещание Бангкок, 7-11 февраля 2005 года Биологическое разнообразие сельского хозяйства: дальнейшее развитие международной инициативы по сохранению и устойчивому использованию биологического разнообразия почвы.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение

формат djvu
размер 2.82 МБ
добавлен 19 апреля 2010 г.

Понятие об экологическом разнообразии. Индексы разнообразия и модели численности видов (индексы видового богатства, модели видового обилия, методы построения графиков видового обилия, геометрический ряд, логарифмический ряд, логнормальное распределение, модель разломанного стержня, другие распределения, биологические и статистические модели и др. ). Сбор данных. Выбор и интерпретация мер разнообразия. Различные формы разнообразия. Эмпирическая це.

Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия

формат djvu
размер 3.86 МБ
добавлен 10 декабря 2010 г.

Пер. с англ. О. С. Якименко, О. А. Зиновьевой. М.: Издательство Научного и учебно- методического центра, 2002. - 256 с. Учебное пособие Р. Примака написано в форме доступного для широкого круга читателей краткого конспекта, в котором затронуты практически все аспекты обсуждаемой проблемы. Книга особенно ценна тем, что ее автор - профессиональный биолог - специалист по орхидеям приводит многочисленные, в том числе и малоизвестные для широкого чит.

3) “поведенческое разнообразие”, зависящее от сложности организации организмов.

Роль экологического разнообразия.

Экологическое разнообразие повышает устойчивость экосистем к воздействию неблагоприятных факторов среды путем дублирования разных функций.

Влияние человека на экологическое разнообразие.

Человек обедняет видовое разнообразие природы. Например, мы распахиваем землю и засеваем ее монокультурами, уничтожая "сорняки". Поэтому агроценозы неустойчивы.

Лекция 7. Динамика экосистем и популяций.

Цель: особенности жизненного цикла надсистем.

Динамика экосистем.

Жизнь экосистем.

Как и любые организмы, они рождаются, перестраиваются, старятся и умирают, точнее замещаются другими экосистемами.

Виды динамики экосистем.

1) циклическая – суточная, сезонная, многолетняя.

2) поступательная – сукцессия (сукцессио - преемственность, наследование) - сопровождается последовательным рядом изменений всей ее организации

Виды сукцессий:

1) экзодинамические - вызванные внешними факторами;

2) эндодинамические - вызванные внутренними механизмами экосистемы.

Пример эндодинамической сукцессии.

Климакс.

Типы сообществ в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, формируя сукцессионный ряд, который заканчивается стадией климакса, зрелости (климакс - лестница).

Концепция моноклимакса.

В одном и том же регионе практически все сукцессии развиваются по довольно похожим сценариям и заканчиваются в итоге одним и тем же климаксом.

Первичные и вторичные сукцессии.

В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий.

Автотрофные и гетеротрофные сукцессии.

Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца. В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные. Они предполагают наличие запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе и заканчиваются вместе с исчерпанием ресурса энергии. После этого экосистема умирает.

Цивилизация.

Динамика современной цивилизации является гетеротрофной, так как мы живем за счет полезных ископаемых.

Изменение разнообразия в течение сукцессии.

На ранних стадиях сукцессии видовое разнообразие незначительно, со временем оно нарастает. Пик разнообразия приходится где-то на середину сукцессионного ряда.

Совершенствование круговоротов биогенных элементов.

По мере усложнения трофической системы увеличивается время оборота биогенных веществ. Экосистема становится менее зависимой от внешних поступлений вещества.

Влияние катаклизмов.

Катаклизмы уничтожают обычно области, достигшие климакса, где преобладают старые и сухие деревья. В результате лесной массив находится в постоянной динамике, которую можно назвать циклической сукцессией, или мозаичным климаксом.

Упругая устойчивость экосистем.

На первых стадиях сукцессии экосистемы способны очень быстро возобновляться, что говорит об упругой устойчивости, которая по мере движения к климаксу снижается.

Резидентная устойчивость экосистем.

Для резидентной устойчивости (способность противостоять внешним воздействиям) тенденция обратная.

Читайте также: