Цитозоль это в биологии кратко

Обновлено: 07.07.2024

В клеточной биологии цитозоль или цитозоль представляет собой жидкую фазу, в которой купаются цитоплазматические органеллы , находящиеся внутри клеток . Цитозоль представляет собой, с цитоскелета , в гиалоплазме . В прокариот , ДНК залито гиалоплазме , ограниченной плазматической мембраны , в то время как у эукариот, она отделена от гиалоплазме по ядерной мембране .

Резюме

Этимология

Происхождение цитозоля - цито- , приставка, обозначающая клетку, и золь для жидкого раствора.

Отличия

Между цитозолем и цитоплазмой

Цитозоль - это полужидкая фракция цитоплазмы, которая омывает клеточные органеллы.

Таким образом, цитоплазма состоит из цитозоля и органелл. Он занимает пространство между ядром и плазматической мембраной.

Между цитозолем и гиалоплазмой

Во многих статьях упоминается об эквивалентности цитозоля и гиалоплазмы. Другие наоборот напоминают, что гиалоплазма состоит из цитозоля и цитоскелета :

Цитозоль получают путем дифференциального центрифугирования, которое разделяет органеллы; это последний супернатант центрифугирования.
Цитоскелет состоит из актиновых микрофиламентов , промежуточных волокон и микротрубочек .

Другие источники оставляют за собой название цитозоль для клеток животных, а иначе - гиалоплазмы.

Описание

Цитозоль представляет собой жидкую фазу, в которой купаются цитоплазматические органеллы, то есть морфоплазма : ядро, гранулярный эндоплазматический ретикулум (REG), гладкий эндоплазматический ретикулум (REL), аппарат Гольджи , различные вакуоли , пероксисомы , митохондрии. и хлоропласты (в растениях). Он ограничен плазматической мембраной и ядерной оболочкой и содержит только растворимые вещества (в том числе белки, ферменты и РНК).

Его внешний вид зернистый, но только после фиксации с помощью электронной микроскопии , тогда как в оптической микроскопии он выглядит оптически пустым, однако мы все еще можем различать вакуоли или липидные глобулы и частицы гликогена . Эти липидные и гликогенные анклавы могут использоваться клеткой для получения энергии, а затем они исчезают.

Липидная глобула

Эти липидные анклавы диаметром в несколько микрон могут существовать во всех клетках. У них нет мембраны. В жировые клетки из соединительной ткани представляют собой продвинутую форму подходящего хранения клеточной дифференцировки из липидов ( триглицеридов ).

Частицы гликогена

Их топография (часто около REL) и количество этих частиц зависит от физиологии клетки. Эти частицы подразделяются на два типа:

Изолированные сферические частицы ( диаметром 15-30 нм ) присутствуют в цитоплазме мышечных клеток и нейтрофильных гранулоцитов.
Мышиформные частицы ( диаметром 100-200 нм ) присутствуют в цитоплазме клеток печени.

Биохимический состав

Вода в цитозоле

Он составляет в среднем 85% цитозоля и встречается в трех формах:

Связанная вода, участвующая в образовании макромолекул.
Гидратная вода электростатически связана с полярными группами макромолекул.
Свободная вода, составляющая лишь 1/3 от общего количества молекул воды.

Молекулы в цитозоле

Большинство составляющих его небелковых молекул имеют молекулярную массу менее 300 Да. Эти небольшие молекулы представляют собой смесь большой сложности, потому что клеточный метаболизм клеток, которые их трансформируют или производят (так называемые метаболиты ), чрезвычайно разнообразен. Существует до 200 000 различных малых молекул для растений и до 1 000 для пекарских дрожжей или кишечной палочки .

Малые молекулы: неорганические ионы ( в больших количествах и очень мало и (присутствует в больших количествах во внеклеточной среде) , участвующих в осмотического давления), двухвалентные катионы и (часто хелатные крупными молекулами белка), растворенные газы ( , и т.д.) K + > НЕТ в + > ПРОТИВ л - > M грамм 2 + > ПРОТИВ в 2 + > ПРОТИВ О 2 > О 2 >
Молекулы среднего размера: углеводы , липиды, аминокислоты , нуклеотиды и различные метаболиты .
Водорастворимые макромолекулы: белки , полисахариды , гликопротеины , растворимые нуклеиновые кислоты и др.

Биохимические условия окружающей среды

PH растворимой фазы стабилен: pH 7, за исключением небольших изменений в зависимости от компартментализации цитомембранами. Цитозоль, макромолекулы которого находятся в суспензии в соленой водной среде, имеет вязкость в 4 раза большую, чем у воды, и соответствует коллоидному гелю .

Роль и физиологическая активность цитозоля

Они сгруппированы по четырем типам функций.

Площадка по производству энергии

Гликолиз : гликолиз представляет собой серию из десяти окислительно-восстановительных реакций, каждая из которых катализируется определенным ферментом, которые происходят в цитозоле в анаэробной среде и которые превращают молекулу глюкозы сначала в две триозы, которые затем окисляются в две молекулы пировиноградной кислоты с синтезом две молекулы АТФ и восстановление двух НАД в 2НАДН + 2Н + .

Макромолекулярный резерв

Регулирование внутри- и внеклеточного pH за счет большого количества воды и ионов.
Запас энергии за счет липидных и гликогенных вакуолей.
Запас материалов, необходимых для строительства высокомолекулярных зданий.
Активация определенных молекул путем фосфорилирования .
Транзит белковых молекул и макромолекул.

Перекресток метаболических путей

Он участвует в анаболизме и катаболизме углеводов, аминокислот, жирных кислот и нуклеотидов.

Цитозоль (жидкая часть цитоплазмы) содержит органеллы, цитоскелет, включения. Органелла (органоид) – специализированный для выполнения конкретной функции и метаболически активный элемент цитоплазмы.

К органеллам относят свободные рибосомы, гранулярную и гладкую эндоплазматическую сеть (соответственно, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум), митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, окаймленные пузырьки, лизосомы, пероксисомы.

Цитозоль

Жидкая часть цитоплазмы – цитозоль – составляет около половины объема клетки. Помимо воды, в цитозоле присутствуют ионы, множество химических соединений разной природы, макромолекулы.

Цитозоль и цитоплазма клетки

Ц. – не просто раствор, его физико-химическая природа сложна, а характеристики постоянной меняются. Поэтому, а также в силу сложности изучения микрокомпонентов цитозоля в их нативном состоянии постоянно присутствует опасность получения артефактов. Тем не менее, некоторые макромолекулярные комплексы существуют реально. К ним, в частности, относятся апоптосомы – активаторы каспаз при регулируемой гибели клеток, а также протеосомы – комплексы нелизомальных протеаз, осуществляющие вместе с убиквитинами деградацию короткоживущих белков.

Цитозоль — это не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю.

В цитозоле растворены многие ферменты и ферментные системы, а также другие белки, обеспечивающие связывание, хранение и транспорт питательных веществ, микроэлементов и кислорода. В цитоплазме в виде растворов содержится также огромное число небольших биомолекул разных типов, к которым относятся не только строительные блоки биополимеров, такие, как аминокислоты и нуклеотиды, но и сотни небольших молекул органических соединений, так называемых метаболитов — промежуточных продуктов, образующихся при биосинтезе или распаде макромолекул и их строительных блоков.

Например, превращение поступающей из крови глюкозы в молочную кислоту в работающей скелетной мышце осуществляется в результате последовательного образования 10 промежуточных продуктов, причем только последний из них непосредственно превращается в молочную кислоту.

К третьему классу растворенных в цитозоле веществ относятся различные коферменты, а также АТР и ADP — главные компоненты системы переноса энергии в клетке.

И наконец, в цитозоле содержатся различные ионы неорганических солей.

Все составные части цитозоля поддерживаются в постоянных концентрациях и сбалансированных пропорциях благодаря функционированию систем, обеспечивающих их транспорт через плазматическую мембрану.

Цитозоль (гиалоплазма) содержит до 40 % белков клетки, тысячи ферментов, обеспечивающих синтез, распад и обмен белков, углеводов и жиров. Цитозоль выполняет роль депо, где происходит накопление гликогена, липидов, состоящих из триглицеридов или эфиров холестерина.

Липидные включения используются в клетках как источник энергии или как предшественник в синтезе стероидных гормонов, а гликоген — как донатор глюкозы. Помимо этого, в состав гиа-лоплазмы входит определенное количество осмотически активных веществ и ионов водорода, играющих важную роль в функции клеток.

Осмотическое давление цитозоля определяется содержанием основных осморегуляторов — Na+, СГ, К+, мочевины и других промежуточных продуктов обмена, т.е.

органических веществ, выполняющих функцию противовеса основным осморегуляторам. Во внутриклеточной осморегуляции участвуют также полиолы — сорбитол, синтезируемый из глюкозы при участии фермента альдозоре-дуктазы, инозитол, метиламины (окись триметиламина и бетаин), глицерофосфохолин, аминокислоты — глицин, пролин, глутамин, аспарагин и др. Глубокие нарушения функции клеток обычно сочетаются с выраженными количественными и качественными изменениями состава не только основных осморе-гуляторов, но и полиолов рН гиалоплазмы определяется катионным составом, ионной проводимостью цитоплазматической мембраны, активностью электрогенных и неэлектрогенных насосов, активностью внутриклеточных ферментных систем; рН гиалоплазмы зависит от процессов анаэробного гликолиза, пептозного цикла и микросомального окисления.

Анаэробный гликолиз активируется при всех видах гипоксии и угнетения функции митохондрий, в результате чего происходит накопление в цитозоле пирувата и лактата. Избыточное содержание пирувата связано с чрезмерным усилением анаэробного гликолиза, торможением окислительного декарбоксилирования аминокислот и образованием ацетил-КоА.

Угнетение декарбоксилирования пирувата и недостаточное использование его через ацетил-КоА в цикле Кребса, реакциях аминирования и переаминирования ведут к избыточному накоплению лактата в гиалоплазме и возникновению внутриклеточного ацидоза. В свою очередь избыток Н+ угнетает активность ферментов и ведет к дефициту макроэргов, что значительно нарушает функцию ряда органелл, так как большинство из них полноценно функционирует лишь при поддержании в них низкого значения рН, что обеспечивается активностью АТФ-зависимой электрогенной протонной помпы.

Нарушения метаболизма существенно отражаются на возможности проявления специфической функции клетки (сокращение, секреция, эндоцитоз и др.).

Цитозоль (гиалоплазма) : определение

Цитозоль — это часть цитоплазмы, занимающая пространство между мембранными органеллами . Обычно на него приходится около половины общего объема клетки. В состав цитозоля входит множество ферментов промежуточного обмена и рибосомы. Около половины всех белков, образующихся на рибосомах, остаются в цитозоле в качестве его постоянных компонентов.

Цитозоль содержит множество белковых филаментов, собранных в фибриллярный цитоскелет . Он определяет форму клетки, обеспечивает движение цитоплазмы и образует общую сеть, которая организует ферментативные реакции.

Поскольку белки составляют около 20% массы цитозоля, правильнее будет представлять его себе как высокоорганизованный гель, а не как раствор ферментов.

Исследования скорости диффузии, однако показывают, что малые молекулы и некоторые небольшие белки диффундируют в цитозоле почти с той же скоростью, что и в воде.

С другой стороны большие частицы, такие, как транспортные пузырьки и органеллы , движутся очень медленно, отчасти потому, что часто сталкиваются с компонентами цитоскелета.

Цитоплазма. Общий химический состав цитоплазмы. Организация цитозоля

Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (м а т р и к с е) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная).

С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

Рис. 9. Основные типы расположения жгутиков и направления движений бактерий.

Внешний липопротеидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазмат и ческой мембраной (рис. 2, 15).

Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.

Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль — регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов.

Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы).

Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими.

С мембраной связаны рибосомы — структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75А, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки).

Каждый слой имеет ширину 20—30 А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов -мостиков.

Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации — впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур — аналоги митохондрий. Другие выполняют функции эндо-плазматической сети или аппарата Гольджи.

Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками ти-лакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы— белок-синтезирующие частицы диаметром 200А.

В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров.

Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов -гликогена и гранулезы.

У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира.

Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы.

В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части — растворимой фракции.

В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения — сахара, аминокислоты.

В результате наличия в цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным.

Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий — 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже — 4—8 атм.

Цитозоль (англ. cytosol ) или внутриклеточная жидкость, матрикс цитоплазмы, гиалоплазма — жидкость, находящаяся внутри клеток. У эукариот матрикс цитоплазмы отделен клеточными мембранами от содержимого органоидов, например, матрикса митохондрий. Содержимое клетки за исключением плазматической мембраны и ядра называют цитоплазмой.

У прокариот большинство реакций метаболизма протекают в цитозоле, и лишь малое количество — в периплазматическом пространстве. У эукариот часть метаболических путей протекают в цитозоле, а часть — внутри органоидов.

Цитозоль представляет собой смесь веществ, растворенных в воде. Концентрации ионов натрия и калия в цитозоле отличаются от таковых во внеклеточном пространстве, эти различия в концентрациях ионов играют важную роль в осморегуляции и передаче сигнала.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Цитозоль" в других словарях:

Рицин — Общие Термические свойства Безопасность ЛД50 0,3 мг/кг Токсичность СДЯВ … Википедия

Секреция (физиология) — У этого термина существуют и другие значения, см. Секреция. Секреция это процесс выделения химических соединений из клетки. В отличие от собственно выделения, при секреции у вещества может быть определённая функция (оно может не быть отходами… … Википедия

Гликолиз — I Гликолиз (греч. glykys сладкий + lysis разрушение, распад) ферментативный процесс анаэробного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в клетках человека и животных, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной… … Медицинская энциклопедия

Клетка — I Клетка (cytus) основная структурно функциональная единица, определяющая строение, жизнедеятельность, развитие и размножение животных и растительных организмов за исключением вирусов; элементарная живая система, способная к обмену веществ с… … Медицинская энциклопедия

Обме́н веще́ств и эне́ргии — совокупность процессов превращения веществ и энергии, происходящих в живых организмах, и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Обмен веществ и энергии является основой жизнедеятельности организмов и принадлежит к числу … Медицинская энциклопедия

цитоплазма — ы; ж. Биол. Внеядерная часть протоплазмы животных и растительных организмов. ◁ Цитоплазменный, ая, ое. * * * цитоплазма (от цито. и плазма), внеядерная часть протоплазмы животных и растительных клеток. Состоит из гиалоплазмы, в которой… … Энциклопедический словарь

Ботокс — Действующее вещество ›› Ботулинический нейротоксин типа A гемагглютинин комплекс (Clostridium botulinum toxine type A hemagglutine complex) Латинское название Botox АТХ: ›› M03AX01 Ботулинический нейротоксин типа A гемагглютинин комплекс… … Словарь медицинских препаратов

Кропоз — Действующее вещество ›› Кромоглициевая кислота* (Cromoglicic acid*) Латинское название Cropoz АТХ: ›› R03BC01 Кромоглициевая кислота Фармакологическая группа: Стабилизаторы мембран тучных клеток Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› J45 Астма… … Словарь медицинских препаратов

Бактерии — Кишечная палочка (Escherichia coli) … Википедия

Эндоплазматический ретикулум — (ЭПР) (лат. reticulum сеточка) или эндоплазматическая сеть (ЭПС) внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев … Википедия

В цитозоль, также известный как внутриклеточная жидкость (ICF) или же цитоплазматический матрикс, или же грунтовая плазма, [2] жидкость находится внутри клетки. [3] Он разделен на отсеки мембранами. Например, митохондриальный матрикс отделяет митохондрия во многие отсеки.

в эукариотическая клеткацитозоль окружен клеточная мембрана и является частью цитоплазма, который также включает митохондрии, пластиды, и другие органеллы (но не их внутренние жидкости и структуры); то ядро клетки отдельный. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкую матрицу вокруг органелл. В прокариоты, большинство химических реакций метаболизм происходят в цитозоле, а некоторые - в мембранах или в периплазматическое пространство. У эукариот пока многие метаболические пути все еще встречаются в цитозоле, другие - внутри органелл.

Цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в воде. Хотя вода составляет большую часть цитозоля, ее структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации ионы Такие как натрий и калий в цитозоле отличаются от внеклеточной жидкости; эти различия в уровнях ионов важны в таких процессах, как осморегуляция, клеточная сигнализация, и генерация потенциалы действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. Цитозоль также содержит большое количество макромолекулы, которые могут изменить поведение молекул через макромолекулярное скопление.

Хотя когда-то считалось, что это простой раствор молекул, цитозоль имеет несколько уровней организации. К ним относятся градиенты концентрации малых молекул, таких как кальций, крупные комплексы ферменты которые действуют вместе и принимают участие в метаболические пути, и белковые комплексы Такие как протеасомы и карбоксисомы которые охватывают и разделяют части цитозоля.

Содержание

Определение

До этого другие условия, включая гиалоплазма, [8] использовались для клеточной жидкости, не всегда как синонимы, так как ее природа была не очень ясна (см. протоплазма). [6]

Свойства и состав

Доля цитозоля в объеме клетки варьируется: например, в то время как этот отсек формирует основную часть клеточной структуры в бактерии, [9] в клетках растений основным отделом является большой центральный вакуоль. [10] Цитозоль состоит в основном из воды, растворенных ионов, небольших молекул и крупных водорастворимых молекул (например, белков). Большинство этих небелковых молекул имеют молекулярная масса менее 300Да. [11] Эта смесь малых молекул чрезвычайно сложна, поскольку множество молекул, участвующих в метаболизме ( метаболиты) огромен. Например, в растениях может образовываться до 200 000 различных небольших молекул, хотя не все они будут присутствовать в одном и том же виде или в одной клетке. [12] Оценки количества метаболитов в отдельных клетках, таких как Кишечная палочка и пекарские дрожжи предсказывают, что сделано менее 1000. [13] [14]

Большая часть цитозоля воды, что составляет около 70% от общего объема типичной ячейки. [15] В pH внутриклеточной жидкости - 7,4. [16] в то время как человеческий цитозольный pH колеблется в пределах 7,0–7,4 и обычно выше, если клетка растет. [17] В вязкость цитоплазмы примерно такой же, как чистая вода, хотя распространение малых молекул через эту жидкость примерно в четыре раза медленнее, чем в чистой воде, в основном из-за столкновений с большим количеством макромолекулы в цитозоле. [18] Исследования в рассольная креветка исследовали, как вода влияет на функции клеток; они увидели, что уменьшение количества воды в клетке на 20% подавляет метаболизм, при этом метаболизм постепенно снижается по мере высыхания клетки и прекращается вся метаболическая активность, когда уровень воды достигает 70% ниже нормы. [5]

Хотя вода жизненно важна для жизни, структура этой воды в цитозоле до конца не изучена, в основном потому, что такие методы, как спектроскопия ядерного магнитного резонанса дают только информацию о средней структуре воды и не могут измерять локальные изменения в микроскопическом масштабе. Даже структура чистой воды изучена плохо из-за способности воды образовывать такие структуры, как кластеры воды через водородные связи. [19]

Классический взгляд на воду в клетках состоит в том, что около 5% этой воды прочно связано растворенными веществами или макромолекулами в виде воды сольватация, в то время как большинство имеет ту же структуру, что и чистая вода. [5] Эта сольватационная вода не активна в осмос и может иметь разные свойства растворителя, так что одни растворенные молекулы исключаются, а другие становятся концентрированными. [20] [21] Однако другие утверждают, что эффекты высоких концентраций макромолекул в клетках распространяются на весь цитозоль и что вода в клетках ведет себя совершенно иначе, чем вода в разбавленных растворах. [22] Эти идеи включают предположение, что клетки содержат зоны с низкой и высокой плотностью воды, которые могут иметь широкое влияние на структуры и функции других частей клетки. [19] [23] Однако использование передовых методов ядерного магнитного резонанса для прямого измерения подвижности воды в живых клетках противоречит этой идее, поскольку предполагает, что 85% клеточной воды действует как чистая вода, а остальная часть менее подвижна и, вероятно, связана с макромолекулами. . [24]

Концентрации других ионы в цитозоле сильно отличаются от таковых в внеклеточной жидкости и цитозоль также содержит гораздо большее количество заряженных макромолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты, чем за пределами клеточной структуры.

Клетки могут справляться с еще большими осмотическими изменениями за счет накопления осмопротекторы Такие как бетаины или же трегалоза в их цитозоле. [27] Некоторые из этих молекул могут позволить клеткам выжить, будучи полностью высушенными, и позволяют организму войти в состояние анабиоза, называемое криптобиоз. [28] В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы превращаются в стеклообразное твердое вещество, которое помогает стабилизировать белки и клеточные мембраны от разрушающего воздействия высыхания. [29]

Низкая концентрация кальций в цитозоле позволяет ионам кальция действовать как второй посланник в кальциевая сигнализация. Здесь такой сигнал, как гормон или потенциал действия открывается кальциевый канал так что кальций хлынет в цитозоль. [30] Это внезапное увеличение цитозольного кальция активирует другие сигнальные молекулы, такие как кальмодулин и протеинкиназа C. [31] Другие ионы, такие как хлорид и калий, также могут выполнять сигнальные функции в цитозоле, но они недостаточно изучены. [32]

Макромолекулы

Молекулы белков, которые не связываются с клеточные мембраны или цитоскелет растворяются в цитозоле. Количество белка в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг / мл, занимая около 20–30% объема цитозоля. [1] Однако сложно точно измерить, сколько белка растворено в цитозоле в интактных клетках, поскольку некоторые белки, по-видимому, слабо связаны с мембранами или органеллами целых клеток и выделяются в раствор при лизис клеток. [5] Действительно, в экспериментах, где плазматическая мембрана клеток была осторожно разрушена с использованием сапонин, не повреждая другие клеточные мембраны, высвобождается только около четверти клеточного белка. Эти клетки также были способны синтезировать белки, если им дали АТФ и аминокислоты, что означает, что многие ферменты в цитозоле связаны с цитоскелетом. [33] Однако идея о том, что большинство белков в клетках прочно связаны в сеть, называемую микротрабекулярная решетка сейчас рассматривается как маловероятный. [34]

У прокариот цитозоль содержит клеточные геномвнутри структуры, известной как нуклеоид. [35] Это неправильная масса ДНК и связанные белки, которые контролируют транскрипция и репликация бактериального хромосома и плазмиды. У эукариот геном находится внутри ядро клетки, который отделен от цитозоля ядерные поры которые блокируют свободную диффузию любой молекулы размером более 10нанометры в диаметре. [36]

Эта высокая концентрация макромолекул в цитозоле вызывает эффект, называемый макромолекулярное скопление, когда эффективная концентрация других макромолекул увеличивается, так как они имеют меньший объем для перемещения. Этот эффект вытеснения может привести к большим изменениям как в тарифы и положение химическое равновесие реакций в цитозоле. [1] Это особенно важно из-за его способности изменять константы диссоциации благоприятствуя ассоциации макромолекул, например, когда несколько белков объединяются, чтобы сформировать белковые комплексы, или когда ДНК-связывающие белки привязать к своим целям в геном. [37]

Организация

Хотя компоненты цитозоля не разделены на области клеточными мембранами, эти компоненты не всегда смешиваются случайным образом, и несколько уровней организации могут локализовать определенные молекулы в определенных местах внутри цитозоля. [38]

Градиенты концентрации

Белковые комплексы

Белки могут связываться с образованием белковые комплексы, они часто содержат набор белков со схожими функциями, например ферменты, которые выполняют несколько этапов одного и того же метаболического пути. [43] Эта организация может разрешить канал субстрата, то есть когда продукт одного фермента передается непосредственно следующему ферменту в пути, не попадая в раствор. [44] Каналирование может сделать путь более быстрым и эффективным, чем если бы ферменты были случайным образом распределены в цитозоле, а также может предотвратить высвобождение нестабильных промежуточных продуктов реакции. [45] Хотя большое количество метаболических путей включает ферменты, которые тесно связаны друг с другом, другие могут включать более слабо связанные комплексы, которые очень трудно изучать вне клетки. [46] [47] Следовательно, важность этих комплексов для метаболизма в целом остается неясной.

Карбоксисомы содержат белок бактериальные микрокомпартменты внутри цитозоля. Слева находится электронный микроскоп изображение карбоксисом, а справа модель их строения.

Белковые отсеки

Некоторые белковые комплексы содержат большую центральную полость, изолированную от остальной части цитозоля. Одним из примеров такого закрытого отсека является протеасома. [48] Здесь набор субъединиц образует полый ствол, содержащий протеазы которые разрушают цитозольные белки. Поскольку они могли бы повредить, если бы они свободно смешивались с остальной частью цитозоля, ствол закрывается набором регуляторных белков, которые распознают белки с сигналом, направляющим их на деградацию (a убиквитин tag) и подавать их в протеолитическую полость. [49]

Еще один большой класс белковых компартментов - это бактериальные микрокомпартменты, которые состоят из белковой оболочки, которая инкапсулирует различные ферменты. [50] Эти отсеки обычно составляют около 100–200 нанометры поперек и сделаны из взаимосвязанных белков. [51] Хорошо понятный пример - карбоксисомный, который содержит ферменты, участвующие в фиксация углерода Такие как RuBisCO. [52]

Биомолекулярные конденсаты

Органеллы, не связанные с мембраной, могут образовываться как биомолекулярные конденсаты, возникающие в результате кластеризации, олигомеризация, или же полимеризация из макромолекулы водить коллоидный фазовое разделение цитоплазмы или ядра.

Цитоскелетный рассев

Функция

Цитозоль не выполняет единственной функции и вместо этого является участком множества клеточных процессов. Примеры этих процессов включают: преобразование сигнала от клеточной мембраны к участкам внутри клетки, таким как ядро клетки, [57] или органеллы. [58] Этот отсек также является местом многих процессов цитокинез, после выхода из строя ядерная мембрана в митоз. [59] Другой важной функцией цитозоля является транспортировка метаболитов от места их производства к месту их использования. Это относительно просто для водорастворимых молекул, таких как аминокислоты, которые могут быстро диффундировать через цитозоль. [18] Тем не мение, гидрофобный молекулы, такие как жирные кислоты или же стеролы, могут транспортироваться через цитозоль с помощью специфических связывающих белков, которые перемещают эти молекулы между клеточными мембранами. [60] [61] Молекулы, попавшие в клетку эндоцитоз или на пути к секретный также может транспортироваться через цитозоль внутри пузырьки, [62] которые представляют собой маленькие сферы липидов, которые перемещаются вдоль цитоскелета посредством моторные белки. [63]

Цитозоль является местом наибольшего метаболизма прокариот, [9] и большая часть метаболизма эукариот. Например, у млекопитающих около половины белков в клетке локализованы в цитозоле. [64] Наиболее полные данные доступны по дрожжам, где метаболические реконструкции показывают, что большинство метаболических процессов и метаболитов происходит в цитозоле. [65] Основные метаболические пути, которые происходят в цитозоле у животных: биосинтез белка, то пентозофосфатный путь, гликолиз и глюконеогенез. [66] Локализация путей может быть другой у других организмов, например, синтез жирных кислот происходит в хлоропласты в растениях [67] [68] И в апикопласты в апикомплекс. [69]

Читайте также: