Аэробное окисление глюкозы кратко
Обновлено: 06.07.2024
Гликолиз - процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.
Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):
Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):
Схема процесса гликолиза и его реакции
На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках - число молекул.
ATP (АТФ) - это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии
ADP (АДФ) - это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене
NAD (НАД) - никотинамидадениндинуклеотидфосфата
NADH (НАД•Н) - востановленная форма NAD
Таблица процесс гликолиза его реакции
Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.
В клетках аэробных организмов основным, по крайней мере в отношении общего количества расщепляющейся глюкозы, является ее аэробный распад до углекислого газа и воды.
Сам процесс аэробного окисления глюкозы можно разделить на 3 этапа:
1. Расщепление глюкозы до пирувата.
2. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетилКоА.
3. Окисление ацетила в цикле Кребса ( ЦТК ), сопряженное с работой цепи дыхательных ферментов.
Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:
В аэробных условиях пируват поступает в митозхондрии, где под действием лируватдегидрогиназного комплекса подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА В состав пируватдегидрогиназного комплекса входит 3 фермента: пируватдекарбоксилаза, дегидролипоатацетилтрансфераза, дегидрогиназа липоевой кислоты. Их количественное соотношение в составе комплекса как правило приближается 30:1:10.
Пируватдекарбоксилаза отщепляет карбоксильную группу в виде СО2 и образует соединенный с ферментом активный ацетоальдегид (гидроксиэтил).
Второй фермент этого комплекса катализирует две реакции:
В качестве простетической группы этот фермент содержит липоевую кислоту В ходе этой реакции происходит перенос остатка эфирного ацетоальдегида на ЛК. Параллельно происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной.
В ходе этой реакции происходит перенос ацетильного остатка на входящий в состав
электроны и протоны на НАД. Фермент катализирующий данную реакцию - дегидрогиназа липоевой кислоты. Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата.
2пируват + 2НАД+ + 2HS-KoA -> 2Ацетил-КоА + 2НАДН+Н* + 2С02
Под действием пируватдегидрогиназного комплекса который содержит 3 фермента и 5 коферментов: ТДФ, ЛК, ФАД, НАД, HSKoA, происходит отщепление 2СО2, образование двух восстановленных НАД, т.е. энергия прошедшего окисления запасается в восстановленном НАД и образуется макроэргическое соединение - ацетил-КоА, которое дальше может использоваться в цикле трикарбоновых кислот Кребса.
Анаэробный распад глюкозы в клетках (гликолиз), последовательность реакций до образования лактата. Физиологическое значение этих процессов, их регуляция. Роль анаэробного распада глюкозы и гликогена в мышцах. Дальнейшая судьба молочной кислоты.
В анаэробном процессепировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат является метаболическим тупикоми далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват. В микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением.
Суммарное уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:
Лактат является метаболическим тупикоми далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.
Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитовон является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Бескислородное окисление глюкозы усиливается при гипоксииклеток при анемиях, нарушении кровообращения в тканях.
В клетках аэробных организмов основным, по крайней мере в отношении общего количества расщепляющейся глюкозы, является ее аэробный распад до углекислого газа и воды.
Сам процесс аэробного окисления глюкозы можно разделить на 3 этапа:
1. Расщепление глюкозы до пирувата.
2. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетилКоА.
3. Окисление ацетила в цикле Кребса ( ЦТК ), сопряженное с работой цепи дыхательных ферментов.
Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:
В аэробных условиях пируват поступает в митозхондрии, где под действием лируватдегидрогиназного комплекса подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА В состав пируватдегидрогиназного комплекса входит 3 фермента: пируватдекарбоксилаза, дегидролипоатацетилтрансфераза, дегидрогиназа липоевой кислоты. Их количественное соотношение в составе комплекса как правило приближается 30:1:10.
Пируватдекарбоксилаза отщепляет карбоксильную группу в виде СО2 и образует соединенный с ферментом активный ацетоальдегид (гидроксиэтил).
Второй фермент этого комплекса катализирует две реакции:
В качестве простетической группы этот фермент содержит липоевую кислоту В ходе этой реакции происходит перенос остатка эфирного ацетоальдегида на ЛК. Параллельно происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной.
В ходе этой реакции происходит перенос ацетильного остатка на входящий в состав
электроны и протоны на НАД. Фермент катализирующий данную реакцию - дегидрогиназа липоевой кислоты. Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата.
2пируват + 2НАД+ + 2HS-KoA -> 2Ацетил-КоА + 2НАДН+Н* + 2С02
Под действием пируватдегидрогиназного комплекса который содержит 3 фермента и 5 коферментов: ТДФ, ЛК, ФАД, НАД, HSKoA, происходит отщепление 2СО2, образование двух восстановленных НАД, т.е. энергия прошедшего окисления запасается в восстановленном НАД и образуется макроэргическое соединение - ацетил-КоА, которое дальше может использоваться в цикле трикарбоновых кислот Кребса.
Анаэробный распад глюкозы в клетках (гликолиз), последовательность реакций до образования лактата. Физиологическое значение этих процессов, их регуляция. Роль анаэробного распада глюкозы и гликогена в мышцах. Дальнейшая судьба молочной кислоты.
В анаэробном процессепировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат является метаболическим тупикоми далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват. В микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением.
Суммарное уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:
Лактат является метаболическим тупикоми далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.
Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитовон является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Бескислородное окисление глюкозы усиливается при гипоксииклеток при анемиях, нарушении кровообращения в тканях.
Энергетика любой клетки нашего организма основана на окислении глюкозы. Окисление глюкозы происходит по двум направлениям:
Пути метаболизма пирувата в присут-
ствии и в отсутствии кислорода
- Окисление с образованием пентоз: рибозы, рибулозы, ксилулозы. Этот путь называется пентозофосфатный шунт и не связан с получением энергии
- Окисление с получением энергии.
Второй путь, т.е. тот по которому глюкоза окисляется для получения энергии, называется гликолиз (греч. glykos — сладкий и греч. lysis — растворение). Конечным продуктом гликолиза является пировиноградная кислота (пируват).
В зависимости от дальнейшей судьбы пирувата различают аэробное и анаэробное окисление глюкозы. Целью обоих типов окисления является получение АТФ .
В аэробном процессе пировиноградная кислота превращается в ацетил-SКоА (реакции ПВК-дегидрогеназы) и далее сгорает в реакциях цикла трикарбоновых кислот до СО2 (реакции ЦТК).
Общее уравнение аэробного окисления глюкозы:
В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата). Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват. В микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением.
Суммарное уравнение анаэробного гликолиза имеет вид:
Глюкоза – это источник оксалоацетата
После того как пируват синтезировался, он необязательно превращается в ацетил-SКоА или молочную кислоту. Существенное значение имеет его способность карбоксилироваться в оксалоацетат , особенно эта реакция активна в печени. Наличие избытка оксалоацетата "подталкивает" реакции цикла трикарбоновых кислот (доступность субстрата), ускоряет связывание ацетильной группы, ее окисление и производство энергии.
При голодании отсутствие глюкозы в клетках и активация глюконеогенеза в гепатоцитах, ухудшение окисления глюкозы до пирувата при сахарном диабете влечет за собой недостаточное количество оксалоацетата. Это сопровождается гипоэнергетическим состоянием клетки и активацией синтеза кетоновых тел в печени.
Катаболизм глюкозы — основной поставщик энергии для процессов жизнедеятельности организма.
А. Основные пути катаболизма глюкозы
Окисление глюкозы до СО2 и Н2О (аэробный распад). Аэробный распад глюкозы можно выразить суммарным уравнением:
Этот процесс включает несколько стадий (рис. 7-33).
Рис. 7-33. Аэробный распад глюкозы. 1-10 — реакции аэробного гликолиза; 11 — малат-аспартатный челночный механизм транспорта водорода в митохондрии; 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.
✵ Аэробный гликолиз — процесс окисления глюкозы с образованием двух молекул пирувата;
✵ Общий путь катаболизма, включающий превращение пирувата в ацетил-КоА и его дальнейшее окисление в нитратном цикле;
✵ ЦПЭ на кислород, сопряжённая с реакциями дегидрирования, происходящими в процессе распада глюкозы.
В определённых ситуациях обеспечение кислородом тканей может не соответствовать их потребностям. Например, на начальных стадиях интенсивной мышечной работы при стрессе сердечные сокращения могут не достигать нужной частоты, а потребности мышц в кислороде для аэробного распада глюкозы велики. В подобных случаях включается процесс, который протекает без кислорода и заканчивается образованием лактата из пировиноградной кислоты. Этот процесс называют анаэробным распадом, или анаэробным гликолизом. Анаэробный распад глюкозы энергетически малоэффективен, но именно этот процесс может стать единственным источником энергии для мышечной клетки в описанной ситуации. В дальнейшем, когда снабжение мышц кислородом будет достаточным в результате перехода сердца на ускоренный ритм, анаэробный распад переключается на аэробный. Пути катаболизма глюкозы и их энергетический эффект показаны на рис. 7-34.
Рис. 7-34. Пути катаболизма глюкозы. 1 — аэробный гликолиз; 2, 3 — общий путь катаболизма; 4 — аэробный распад глюкозы; 5 — анаэробный распад глюкозы (в рамке); 2 (в кружке) — стехиометрический коэффициент.
Б. Аэробный гликолиз
Аэробным гликолизом называют процесс окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий, в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.
1. Этапы аэробного гликолиза
В аэробном гликолизе можно выделить 2 этапа.
1. Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.
2. Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ.
2. Реакции аэробного гликолиза
Превращение глюкозо-6-фосфата в 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата
Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с участием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Эта обратимая реакция изомеризации протекает под действием фермента глюкозофосфатизомеразы.
Затем следует ещё одна реакция фосфорилирования с использованием фосфатного остатка и энергии АТФ. В ходе этой реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6- бисфосфат. Данная реакция, так же, как гексокиназная, практически необратима, и, кроме того, она наиболее медленная из всех реакций гликолиза. Реакция, катализируемая фосфофруктокиназой, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы.
Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат. Реакцию катализирует фермент фруктозобисфосфатальдолаза, или просто альдолаза. Этот фермент катализирует как реакцию альдольного расщепления, так и альдольной конденсации, т. е. обратимую реакцию. Продукты реакции альдольного расщепления — изомеры. В последующих реакциях гликолиза используется только глицеральдегид-3-фосфат, поэтому дигидроксиацетонфосфат превращается с участием фермента триозофосфатизомеразы в глицероальдегид-3-фосфат (рис. 7-35).
Рис. 7-35. Превращение глюкозо-6-фосфата в триозофосфаты.
В описанной серии реакций дважды происходит фосфорилирование с использованием АТФ. Однако расходование двух молекул АТФ (на одну молекулу глюкозы) далее будет компенсировано синтезом большего количества АТФ.
Превращение глицеральдегид-3-фосфата в пируват
Эта часть аэробного гликолиза включает реакции, связанные с синтезом АТФ. Наиболее сложной в данной серии реакций является реакция превращения глицеральдегид-3-фосфата в 1,3- бисфосфоглицерат. Это превращение — первая реакция окисления в ходе гликолиза. Реакцию катализирует глицеральдегцд-3-фосфатдегидрогеназа, которая является NAD-зависимым ферментом. Значение данной реакции заключается не только в том, что образуется восстановленный кофермент, окисление которого в дыхательной цепи сопряжено с синтезом АТФ, но также и в том, что свободная энергия окисления концентрируется в макроэргической связи продукта реакции. Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа содержит в активном центре остаток цистеина, сульфгидрильная группа которого принимает непосредственное участие в катализе. Окисление глицеральдегид-3-фосфата приводит к восстановлению NAD и образованию с участием Н3РО4 высокоэнергетической ангидридной связи в 1,3-бис- фосфоглицерате в положении 1. В следующей реакции высокоэнергетический фосфат передаётся на АДФ с образованием АТФ. Фермент, катализирующий это превращение, назван по обратной реакции фосфоглицераткиназой (киназы называются по субстрату, находящемуся в уравнении реакции по одну сторону с АТФ). Данная серия реакций показана на рис. 7-36.
Рис. 7-36. Превращение глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат.
Образование АТФ описанным способом не связано с дыхательной цепью, и его называют субстратным фосфорилированием АДФ. Образованный 3-фосфоглицерат уже не содержит макроэргической связи. В следующих реакциях происходят внутримолекулярные перестройки, смысл которых сводится к тому, что низкоэнергетический фосфоэфир переходит в соединение, содержащее высокоэнергетический фосфат. Внутримолекулярные преобразования заключаются в переносе фосфатного остатка из положения 3 в фосфоглицерате в положение 2. Затем от образовавшегося 2-фосфоглицерата отщепляется молекула воды при участии фермента енолазы. Название дегидратирующего фермента дано по обратной реакции. В результате реакции образуется замещённый енол — фосфоенолпируват. Образованный фосфоенолпируват — макроэргическое соединение, фосфатная группа которого переносится в следующей реакции на АДФ при участии пируваткиназы (фермент также назван по обратной реакции, в которой происходит фосфорилирование пиру- вата, хотя подобная реакция в таком виде не имеет места).
Превращение фосфоенолпирувата в пируват — необратимая реакция. Это вторая в ходе гликолиза реакция субстратного фосфорилирования. Образующаяся енольная форма пирувата затем неферментативно переходит в более термодинамически стабильную кетоформу. Описанная серия реакций представлена на рис. 7-37.
Рис. 7-37. Превращение 3-фосфоглицерата в пируват.
Схема 10 реакций, протекающих при аэробном гликолизе, и дальнейшее окисление пирувата представлены на рис. 7-33.
3. Окисление цитоплазматического NАDН в митохондриальной дыхательной цепи. Челночные системы
Рис. 7-38. Глицерофосфатная челночная система. 1 — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа; 2 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (цитозольный фермент, назван по обратной реакции); 3 — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа (митохондриальный флавиновый фермент).
Глицеролфосфатная челночная система работает в клетках белых мышц и гепатоцитов. Однако в клетках сердечных мышц митохондриальная глицерол-3-фосфатдегидрогеназа отсутствует. Вторая челночная система, в которой участвуют малат, цитозольная и митохондриальная малат- дегидрогеназы, является более универсальной. В цитоплазме NADH восстанавливает оксалоа- цетат в малат (рис. 7-39, реакция 1), который при участии переносчика проходит в митохондрии, где окисляется в оксалоацетат NAD-зави- симой малатдегидрогеназой (реакция 2). Восстановленный в ходе этой реакции NAD отдаёт водород в митохондриальную ЦПЭ. Однако образованный из малата оксалоацетат выйти самостоятельно из митохондрий в цитозоль не может, так как мембрана митохондрий для него непроницаема. Поэтому оксалоацетат превращается в аспартат, который и транспортируется в цитозоль, где снова превращается в оксалоацетат. Превращения оксалоацетата в аспартат и обратно связаны с присоединением и отщеплением аминогруппы (реакции трансаминирования, см. раздел 9). Эта челночная система называется малат-аспартатной (рис. 7-39). Результат её работы — регенерация цитоплазматического NAD + из NADH.
Рис. 7-39. Малат-аспартатная челночная система. 1,2 — окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие транспорт водорода из цитозоля в митохондрии на ЦПЭ; 3, 4 — транслоказы, обеспечивающие транспорт α-кетоглутарата, аспартата и глутамата и через мембрану митохондрий.
Обе челночные системы существенно отличаются по количеству синтезированного АТФ. В первой системе соотношение P/О равно 2, так как водород вводится в ЦПЭ на уровне KoQ. Вторая система энергетически более эффективна, так как передаёт водород в ЦПЭ через митохондриальный NAD + и соотношение Р/О близко к 3.
4. Баланс АТФ при аэробном гликолизе и распаде глюкозы до СO2 и Н2O
Выход АТФ при аэробном гликолизе
На образование фруктозо-1,6-бисфосфата из одной молекулы глюкозы требуется 2 молекулы АТФ (реакции 1 и 3 на рис. 7-33). Реакции, связанные с синтезом АТФ, происходят после распада глюкозы на 2 молекулы фосфотриозы, т. е. на втором этапе гликолиза. На этом этапе происходят 2 реакции субстратного фосфорилирования и синтезируются 2 молекулы АТФ (реакции 7 и 10). Кроме того, одна молекула глицеральдегид-3-фосфата дегидрируется (реакция 6), а NADH передаёт водород в митохондриальную ЦПЭ, где синтезируется 3 молекулы АТФ путём окислительного фосфорилирования. В данном случае количество АТФ (3 или 2) зависит от типа челночной системы. Следовательно, окисление до пирувата одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата сопряжено с синтезом 5 молекул АТФ. Учитывая, что из глюкозы образуются 2 молекулы фосфотриозы, полученную величину нужно умножить на 2 и затем вычесть 2 молекулы АТФ, затраченные на первом этапе. Таким образом, выход АТФ при аэробном гликолизе составляет (5 x2) - 2 = 8 АТФ.
Выход АТФ при аэробном распаде глюкозы до конечных продуктов
В результате гликолиза образуется пируват, который далее окисляется до СO2 и Н2O в ОПК, описанном в разделе 6. Теперь можно оценить энергетическую эффективность гликолиза и ОПК, которые вместе составляют процесс аэробного распада глюкозы до конечных продуктов (табл. 7-4).
Читайте также: