Взаимодействие генотипа и среды при формировании признака кратко
Обновлено: 04.07.2024
Роль генотипа и условий среды в формировании фенотипа
Генотип как целостная система
В любой современной науке, в том числе генетике, полно специальных терминов. Все ключевые понятия генетики связаны с геном — носителем наследственной информации.
Ген является наследственным фактором, а также функционально неделимой единицей генетического материала.
Эта единица представляет собой участок молекулы нуклеиновой кислоты, который кодирует структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомальной РНК, а еще — взаимодействует с регуляторным белком.
Позднее ученые выяснили, что в основе гена лежат более мелкие структурные образования. Тем не менее функционально он был признан целостной единицей. Также стало понятно, что любые нарушения в строении и структуре гена могут привести к изменению информации, которая в нем закодирована, а нередко — и к полной ее потере.
Есть гены, отвечающие за кодирование или определение структуры белков и нуклеиновых кислот. Это структурные гены. Другие гены выполняют роль места присоединения ферментов и других биологически активных веществ, которые регулируют активность структурных генов. Это регуляторные гены. Они участвуют в процессах репликации ДНК и транскрипции.
Указанные группы генов различаются строением и размерами. В основе регуляторных генов лежит несколько десятков пар нуклеотидов, а в основе структурных — сотни и десятки тысяч.
Количество генов — видовой признак, которые существенно варьируется у различных организмов.
Простотой генома отличаются вирусы, а сложностью — высшие эукариотические организмы.
Закодированная в генах организма наследственная информация — это генотип.
Развитие определенных признаков организма напрямую зависит от набора генов в генотипе.
Как взаимодействуют гены и окружающая среда
Вопрос о роли генотипа и условий окружающей среды в процессе формирования и развития внешних признаков организма (фенотипа) волнует ученых с момента открытия генов.
То, что проявление признаков тесно связано с влиянием окружающей среды, заметил известный естествоиспытатель Жан-Батист Ламарк. По его мнению, влияние окружающей среды — важнейших эволюционный фактор.
Использование близнецового метода позволило установить, что однояйцевые близнецы, то есть, организмы с одинаковым генотипом, в случае развития в разных условиях будут различаться фенотипически. Все это — результат проявления ненаследственной изменчивости.
Есть некоторые особенности проявления модификационной или ненаследственной изменчивости. Согласно исследованиям ученых, каждый признак кодируется отдельным геном. При этом на степень проявления этого признака могут оказывать влияние различные обстоятельства. К примеру, отмечается влияние других, неаллельных генов.
Проявление каждого признака варьируется в конкретных пределах — это обстоятельство получило название норма реакции.
То, как проявляется такая реакция, зависит от интенсивности воздействия факторов окружающей среды.
В качестве примера можно привести загар, который определяется количеством пигмента, синтезируемого в клетках кожи человека. Все люди имеют особую предрасположенность к загару, которая определяется на генетическом уровне. При этом интенсивность загара связана со степенью освещенности места проживания (то есть, количеством ультрафиолетового излучения).
При более длительном и интенсивном действии фактора среды будет наблюдаться и более сильное отклонение от нормы реакции проявление признака. Из этого следует, что адаптация к условиям среды влияет на изменчивость признаков в пределах норм реакции генотипа.
В некоторых случаях наблюдается неспецифичность реакции. Такое встречается, если раздражитель достаточно сильный и действует продолжительное время. В таком случае реакция организма может не соответствовать силе и степени раздражителя.
Речь идет о стрессовой ситуации, которая может стать причиной как изменения фенотипа, так и различных мутаций (ионизирующее излучение, химические вещества). Все это приводит к изменению генотипа.
1. Качественные и количественные признаки.Все признаки организма можно разделить на две группы — качественные и количественные. Окраска цветков, форма плодов, масть животных, цвет глаз, половые различия — все это качественные признаки. При изучении качественных признаков не возникает затруднений в их классификации. Фенотипические классы потом- ков, появившиеся при расщеплении, легко различимы: черная или бурая корова, красная или черная лиса, белые или фиолетовые цветки у душистого горошка и т. д.
Однако изменчивость (разнообразие) носит не только качественный, но и количественный характер. Яйценосность кур, молочность коров, масса семян пшеницы — это примеры так называемых количественных признаков. Большинство признаков, важных при разведении животных и выращивании растений, носит количественный характер. Количественные признаки можно изучать с помощью измерения и подсчета.
Живые организмы постоянно испытывают действие разнообразных факторов среды, в которой они обитают. Среда влияет на формирование и количественных, и качественных признаков.
2. Влияние условий среды на качественные признаки.Многие качественные признаки в меньшей степени, чем количественные признаки, подвержены влиянию условий среды. Например, в семье, где отец и мать имеют голубой цвет глаз, рождаются только голубоглазые дети. При этом не имеет значения, в каких условиях живет данная семья. Однако можно привести немало примеров, демонстрирующих влияние среды. У примулы окраска цветков определяется аллельной парой Rr. Гомозиготные растения RR обычно имеют красные цветки, но если в момент формирования бутонов растение перенести из обычных комнатных условий в теплую влажную оранжерею с температурой 30—35 °С, то появятся белые цветки. Возвращение в комнатные условия не изменяет их белой окраски, но вновь распустившиеся цветки будут красными. Понятно, что в этом случае изменился признак, а не ген.
Другим примером, показывающим влияние условий внешней среды на развитие качественных признаков, может служить изменение окраски шерсти у горностаевого кролики. Горностаевые кролики (c h c h ) и кролики-альбиносы (ее) при рождении не окрашены. Альбиносы остаются совершенно белыми в течение всей жизни, а у горностаевых кроликов лапки, хвост, уши и мордочка со временем окрашиваются в черный цвет.
Если у горностаевого кролика (рис. 40) сбрить шерсть на каком-либо участке тела, то окраска вновь выросшей шерсти будет зависеть от температуры среды. Так, если сбрить белую шерсть на боку или на спине и содержать животное при температуре выше 2 °С, то на этом месте снова вырастет белая шерсть. При температуре воздуха ниже 2 °С вместо белой шерсти вырастет черная. Но если сбрить шерсть на ухе, то в обычных условиях там снова вырастет черная шерсть; под согревающим компрессом (при температуре 30 °С) на выбритом участке вырастет белая шерсть.
Эти опыты объясняют, почему горностаевые кролики рождаются совершенно белыми: в эмбриональный период они находятся в условиях высокой температуры.
3. Влияние условий среды на количественные признаки.Развитие количественных признаков очень сильно зависит от влияния условий среды. Масса тела у крупного рогатого скота, как и У Других животных, — типичный количественный признак. Установлено, что генотип оказывает важное влияние на формирование признака. Именно благодаря различиям в генотипе породы крупного рогатого скота резко отличаются по среднему значению, например, массы одного животного. Однако условия среды, например количество и качество корма, играют не менее важную роль в формировании этого признака (рис. 41).
Известно, что количество и качество молока в сильной степени зависят от правильности кормления коровы. Но значит ли это, что удой зависит только от кормления? Нет, такой вывод неверен. Известно, что некоторые породы скота дают в обычных условиях в год 800—1200кг молока. Улучшение кормления и содержания этих животных может резко повысить их продуктивность до 2500 кг молока. Ухудшение условий может привести к тому, что ценная порода скота, дающая 4500— 5000 кг в год, снизит продуктивность до 2500 кг и даже ниже. Однако поднять продуктивность скота до 4000—5000 кг, улучшая только условия содержания, невозможно.
4. Норма реакции.Итак, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Один и тот же генотип может в разных условиях среды давать разное значение признака. Пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа, называют нормой реакции. Иначе говоря, организм наследует не признак как таковой, а способность формировать определенный фенотип в конкретных условиях среды, т. е. норму реакции (рис. 42).
На примере с молочным скотом можно отметить, что норма реакции молочности местных пород скота колеблется от 1000 до 2500 кг, а у ценных пород она значительно выше — от 4000 до 6000кг молока в год и даже более. В таких случаях говорят, что признак молочности у коров обладает широкой нормой реакции. Таким образом, фенотип каждой особи есть результат взаимодействия ее генотипа с условиями окружающей среды.
Лекция. Закономерности изменчивости. Модификационная и наследственная изменчивость
1. Модификационная изменчивость.
2. Типы наследственной изменчивости.
3. Применение наследственной изменчивости в с/ х.
1. Модификационная изменчивость.Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов одинакового генотипа под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Спектр модификационной изменчивости определяется нормой реакции. Примером модификационной изменчивости может служить изменчивость генетически сходных (идентичных) особей. Многие виды растений, например картофель, обычно размножаются вегетативно, в этом случае все потомки обладают одинаковым генотипом. Значит ли это, что все растения, выросшие на поле и происходящие от одного клубня, будут одинаковы? Нет, многие растения существенно отличаются по высоте, кустистости, количеству и форме клубней и другим показателям.
Эти фенотипические различия между генетически идентичными растениями обусловлены тем, что их развитие происходило в различных условиях среды. Даже в пределах одной грядки есть различия в уровне освещенности, увлажнения почвы, в количестве сорняков. Эти различия сказываются на развитии растений. Условия внешней среды изменяют особенности проявления генов, но не сами гены. Многие гены отвечают за синтез ферментов. Количество и набор микроэлементов в почве могут сильно менять (модифицировать) активность ферментов и, следовательно, сказываться на росте и развитии растений. Однако эти модификации не наследуются, потому что гены, отвечающие за развитие растений, не меняются в ответ на изменения температуры, влажности, характера питания. Вывод, что признаки, приобретенные в течение жизни организмов, не наследуются, сделал крупный немецкий биолог А. Вейсман.
Иногда модификационная изменчивость называется ненаследственной. Это верно в том смысле, что модификации не наследуются. Следует помнить, однако, что сама способность живых организмов к адаптивным модификациям — приспособительным изменениям — генетически обусловлена, выработана в результате естественного отбора.
2. Типы наследственной изменчивости.Наследственная изменчивость — основа разнообразия живых организмов и главное условие их способности к эволюционному развитию. Механизмы наследственной изменчивости разнообразны. Основной вклад в наследственную изменчивость вносит генотипическая изменчивость; существует также и цитоплазматическая изменчивость. Генотипическая изменчивость в свою очередь слагается из мутационной и комбинативной изменчивости. Комбинативная изменчивость — важнейший источник того бесконечно большого наследственного разнообразия, которое наблюдается у живых организмов.
В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Генотип потомков, как известно, представляет собой сочетание генов, которые были свойственны родителям. Число генов у каждого организма исчисляется тысячами. При половом размножении комбинации генов приводят к формированию нового уникального генотипа и фенотипа. У любого ребенка можно обнаружить признаки, типичные для его матери и отца. Тем не менее даже среди близких родственников не найти двух абсолютно одинаковых людей. Исключение составляют однояйцевые близнецы. В чем причины этого огромного разнообразия? Они лежат в явлении комбинативной изменчивости. Рассмотрим основные ее истоки.
Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении — первая и важнейшая основа комбинативной изменчивости. Именно независимое расхождение хромосом, как вы помните (см. § 25), является основой третьего закона Менделя. Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян во втором поколении от скрещивания растений с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами — пример комбинативной изменчивости екомбинация генов, основанная на явлении перекреста хромосом, — второй, тоже очень важный источник комбинативной изменчивости. Рекомбинантные хромосомы, попав в зиготу, вызывают появление комбинаций признаков, нетипичных для родителей.
Третий важный источник комбинативной изменчивости — случайная встреча гамет при оплодотворении. В моногибридном скрещивании возможны три генотипа: АА, Аа и аа. Каким именно генотипом будет обладать данная зигота, зависит от случайной комбинации гамет.
3. Все три основных источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, создавая огромное разнообразие генотипов. Однако новые комбинации генов не только легко возникают, но также и легко разрушаются при передаче из поколения в поколение. Именно поэтому часто в потомстве выдающихся по качествам жцвых организмов появляются особи, уступающие родителям.
Для закрепления желательных признаков селекционеры используют близкородственные скрещивания. Благодаря таким скрещиваниям возрастает вероятность встречи одинаковых гамет, и могут возникнуть потомки с комбинацией генов, близкой к родительской комбинации. Таким путем созданы некоторые породы животных и сорта растений.
Лекция. Мутационная изменчивость.
1. Геномные мутации.
2. Хромосомные мутации.
3. Генные мутации.
4. Экспериментальное получение мутаций.
Мутации — это случайно возникшие стойкие изменения генотипа, затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Они могут быть и полезны, и вредны, и нейтральны для организмов.
Основные положения мутационной теории,основы которой были заложены нидерландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848—1935):
— мутации — это дискретные изменения наследственного материала;
— мутации — редкие события;
— мутации могут устойчиво передаваться из поколения в поколение;
— мутации возникают ненаправленно (спонтанно) и, в отличие от модификаций, не образуют непрерывных рядов изменчивости;
— мутации могут быть вредными, полезными и нейтральными.
1. Геномные мутации.Геномными называют мутации, приводящие к изменению числа хромосом. Наиболее распространенным типом геномных мутаций является полиплоидия — кратное изменение числа хромосом. У полиплоидных организмов гаплоидный (п) набор хромосом в клетках повторяется не 2 раза, как у диплоидов, а 4—6 раз, иногда значительно больше — до 10—12 раз.
Возникновение полиплоидов связано с нарушением митоза или мейоза. В частности, нерасхождение гомологичных хромосом в мейозе приводит к формированию гамет с увеличенным числом хромосом. У диплоидных организмов в результате такого процесса могут образоваться диплоидные (2ге) гаметы. Полиплоидные виды растений довольно часто обнаруживаются в природе; у животных полиплоидия редка. Некоторые полиплоидные растения характеризуются более мощным ростом, крупными размерами и другими свойствами, что делает их ценными для генетико-селекционных работ.
2. Хромосомные мутации.Хромосомные мутации — это перестройки хромосомы. Многие из хромосомных мутаций доступны изучению под микроскопом. Пути изменения структуры хромосом разнообразны. Участок хромосомы может удвоиться или, наоборот, выпасть, он может переместиться на другое место и т. д. Рассмотрим основные типы хромосомных мутаций:
Хромосомные мутации приводят к изменению функционирования генов. Они играют серьезную роль в эволюционных преобразованиях видов.
3. Генные мутации.Генные, или точковые, мутации — наиболее часто встречающийся класс мутационных изменений. Генные мутации связаны с изменением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Они приводят к тому, что мутантный ген либо перестает работать и тогда не образуются соответствующие РНК и белок, либо синтезируется белок с измененными свойствами, что проявляется в изменении каких-либо признаков организма. Вследствие генной мутации образуются новые аллели. Это имеет важное эволюционное значение.
Мутации — редкие события. На 10 000 — 1 000 000генов определенного типа в среднем возникает одна новая мутация. Хотя мутационные события происходят редко, но благодаря постоянству естественного мутационного процесса и способности видов накапливать мутации генотипы всех без исключения особей содержат значительное количество генных мутаций.
Изучение мутационного процесса показало, что изменяться — мутировать — могут все гены, контролирующие развитие любого признака организма. Многие генные мутации вредны для организма, часть нейтральны, а некоторые из них в определенных условиях жизни могут становиться полезными.
4. Экспериментальное получение мутаций.Отечественные генетики первыми обнаружили, что ультрафиолетовые лучи и некоторые вещества — мощные факторы, способные' вызвать мутации у самых различных организмов. Резкое повышение числа вновь возникающих мутаций вызывает действие лучей Рентгена. Американский генетик Г. Мёллер, работавший несколько лет в нашей стране, разработал методы учета возникающих мутаций и впервые экспериментально доказал эффективность лучей Рентгена для повышения частоты мутационного процесса в сотни раз.
Большую генетическую опасность для всех живых организмов несет радиоактивное излучение, что стало причиной заключения договора о прекращении испытаний ядерного оружия в воздухе, на земле и в воде.
В настоящее время интенсивно ведутся работы по созданию методов направленного воздействия химических и физических факторов на определенные гены. Эти исследования очень важны, так как искусственное получение мутаций нужных генов имеет большое практическое значение для селекции растений, животных и микроорганизмов.
Мутагенные факторы среды подразделяются на три группы: физические, химические и биологические. Ионизирующее излучение — самый эффективный физический мутаген. Значительно меньшим мутагенным воздействием характеризуется ультрафиолетовое излучение. Слабым эффектом обладает повышенная температура. Химические мутагены вызывают главным образом точковые, или генные, мутации. К биологическим мутагенам относится воздействие некоторых вирусов.
Общие свойства мутагенов:
— универсальность, т. е. способность вызывать мутации во всех живых организмах;
—- отсутствие нижнего порога мутационного действия, т. е. способность вызывать мутации при действии в любых малых дозах;
Природа проявления действия генов намного сложнее, чем в описанных выше вариантах. Рассматривая действие генов и их аллелей, необходимо учитывать влияние внешней среды на проявление признаков, а также модифицирующее действие других генов.
Практически не встречается однозначное соответствие между геном и фенотипом. Справедливость этого положения подтверждает явление множественного действия генов – плейотропия, т. е. влияние гена на несколько признаков. Плейотропное действие гена часто зависит от того, на какой стадии онтогенеза он проявляется: чем раньше ген проявляется, тем более выражен его плейотропный эффект. Некоторые генетики считают, что все гены в той или иной степени являются плейотропными.
Одни геныпочти не проявляют вариабельности в своем фенотипическом проявлении, другие характеризуются высокой степенью изменчивости. Для характеристики проявления генов в фенотипе также используются специальные термины.
Пенетрантность – проявляемость гена в фенотипе. Количественно выражается вероятностью фенотипического проявления определенного признака, кодируемого доминантным геном или рецессивным геном в гомозиготном состоянии. Если пенетрантность аллеля А равна 100 %, значит он проявляется у всех особей-носителей аллеля А.
Экспрессивность – степень выраженности признака в фенотипе. Может быть выражена количественно (но не всегда) в зависимости от уклонения признака от какой-либо стандартной величины (обычно от признака аллеля дикого типа).
Пенетрантность и экспрессивность особенно наглядно демонстрируются студентам примерами из области медицинской генетики. Различные заболевания могут проявляться и не проявляться, а в случае проявления могут быть выражены в самой разной степени: от крайне тяжелой до практически неощутимой формы.
Все вышесказанное свидетельствует о том, что генотип – это система взаимодействующих генов, а фенотип – результат взаимодействия генов в конкретных условиях внешней среды. Пределы, в которых может изменяться фенотип при неизменном генотипе, различны для разных признаков. Именно генотип определяет спектр возможных фенотипов. Эту способность генотипа определяет такая важнейшая характеристика, как норма реакции.
Норма реакции – это диапазон проявлений генотипа. Некоторые признаки имеют однозначную норму реакции или варьируют незначительно. Жесткое генетическое закрепление признаков возникает в тех случаях, когда широкая норма реакции неадаптивна (например, строение глаза). Многие признаки имеют широкую норму реакции. К их числу относятся поведенческие признаки, что имеет особое значение для психологии, этологии, генетики поведения (рис. 1).
Рис. 1. Поведенческие признаки характеризуются особо широкой нормой реакции
В связи с широким применением этого термина в генетике человека на нем следует остановиться особо. Поскольку мерой изменчивости признака служит дисперсия, наследуемость (иногда говорят – коэффициент наследуемости) представляет собой отношение генотипической дисперсии к фенотипической дисперсии:
В свою очередь, фенотипическая дисперсия вычисляется по формуле:
где Н – коэффициент наследуемости; V– фенотипическая дисперсия признака; V– генотипическая дисперсия: изменчивость признака, связанная с изменчивостью генотипа; V– средовая дисперсия: изменчивость признака, связанная с изменчивостью среды.
Если признак можно выразить количественно, то измерение фенотипической дисперсии через сумму квадратов отклонений от среднего значения по стандартной формуле дисперсии обычно не представляет трудностей.
Труднее определить величину генотипической дисперсии. На модельных объектах у животных приблизительную величину генотипической дисперсии определяют, сравнивая инбредную (Vp1≈Ve) и гетерогенную популяции (Vp2 = Vg+Ve). Тогда Vg = Vp2– Vp1. Многочисленные факторы влияют на показатели наследуемости, что обусловливает введение различных методик расчета.
Необходимо отметить, что наследуемость измеряет не степень обусловленности признака генотипом, а степень фенотипической изменчивости, обусловленную генотипической изменчивостью. Чем гомогеннее популяция, тем ниже в ней коэффициент наследуемости, а значит, менее перспективен отбор по изучаемому признаку.
1. Взаимодействие генотипа и факторов среды - основа формирования фенотипа.
Схема, отражающая взаимоотношения между генотипом, фенотипом и средой.
Ген → фермент → признак (фенотип) среда
Вывод:Фенотип есть результат взаимоотношения между генотипом и средой. Выявление генотипа через фенотип носит случайный характер и зависит от конкретных условий среды. Но даже есть и здесь закономерности, изучаемые статистикой и теорией вероятности.
2. Управление доминированием. (Работы Мичурина по управлению проявлением признаков у гибридов: При скрещивании Иволистной груши с Бессемянкой, гибриды в благоприятных условиях уклонялись в сторону Бассемянки, при плохих - в сторону Иволистной).
Вывод:чтобы было проявление признака, нужны соответствующие условия и, меняя их, можно управлять только степенью его проявления.
Название метода | Характеристика | Примеры |
Генеалогический | Изучение родословных человека | Выявлены некоторые доминантные и рецессивные признаки: цвет волос, глаз, математические или музыкальные способности. |
Близнецовый | Изучение однояйцевых близнецов. Дает возможность выяснить, какие качества определяет внешняя среда, а какие - наследственность | Близнецы, возникшие из одной оплодотворенной яйцеклетки. Имеют одинаковый генотип. Различаются только за счет влияния окружающей среды. |
Используются для сравнения проявления признака у одно- и разнояйцевых близнецов. | Разнояйцевые близнецы – близнецы из разных оплодотворенных клеток – это непохожие дети, могут быть разного пола. | |
Цитогенетический | Изучение структуры и количества хромосом. | Выявление хромосомных мутаций. (Синдромы: Клайнфельтера, Шерешевского-Тернера, Дауна, трисомия Х и др. |
Биохимический | Обнаружение изменений в биохимических параметрах организма, связанных с изменением генотипа. | При сахарном диабете изменяется концентрация глюкозы в крови из-за недостатка белкового гормона – инсулина. Фенилкетонурия – нарушение аминокислотного обмена. |
Популяционно - генетический | Позволяет составить генетическую характеристику популяции, оценить степень концентрации различных аллелей и меру их гетерозиготности. Для анализа крупных популяций применяют закон Харди – Вайнберга. |
Наследственная (генотипическая) Ненаследственная (фенотипическая)
Модификационная изменчивость. (Ненаследственная, фенотипическая)
Изменчивость организмов, возникающая под влиянием факторов внешней среды и не затрагивающая генотипа, называется модификациоиной.
Фенотипическая, так как под влиянием внешней среды происходит изменение фенотипа, генотип остается неизменным. Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разнолистность у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде — стреловидные. Если же все растение оказывается полностью погруженным в воду, его листья только лентовидные. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) возникает загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна. Если же человек лишен действия ультрафиолетовых лучей, изменение окраски кожи у него не происходит.
Носит групповой характер, то есть все особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки. Например, если сосуд с эвгленами зелеными поместить в темноту, то все они утратят зеленую окраску, если же вновь выставить на свет — все опять станут зелеными.
Является определенной, то есть всегда соответствует факторам, которые ее вызывают. Так, ультрафиолетовые лучи изменяют окраску кожи человека (усиливается синтез пигмента), но не изменяют пропорций тела, а усиленные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, но не на цвет кожи.
Но, развитие любого признака определяется прежде всего генотипом. Гены определяют возможность развития признака, а его появление и степень выраженности определяется условиями среды. Так, зеленая окраска растений зависит не только от генов, контролирующих синтез хлорофилла, но и от наличия света. При отсутствии света хлорофилл не синтезируется.
Эта изменчивость не беспредельна. Даже в случае нормального развития признака степень его выраженности различна. Так, на поле пшеницы можно обнаружить растения с крупными колосьями (20 см и более) и очень мелкими (3—4 см). Это объясняется тем, что генотип определяет границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Как правило, количественные признаки (урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови)
Знание нормы реакции используется в практике сельского хозяйства
Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей.
Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой.
При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.
На основании вариационного ряда строится вариационная кривая — графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.
Наследственная (генотипическая) -обусловлена изменением генотипа:
а)комбинативная — возникает в результате случайной встрече гамет во время оплодотворения, перекомбинации хромосом в процессе полового размножения и участков хромосом в процессе кроссинговера;
б) мутационная— возникает в результате внезапного изменения состояния генов.
Наследственные изменения генетического материала называют мутациями.
Основные положения мутационной теории Де Фриза
1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
2. Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
3. Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
4. Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
6. Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.
Процесс возникновения мутаций называют мутагенез, организмы, у которых произошли мутации, — мутантами, а факторы среды, вызывающие появление мутаций, — мутагенами.
Читайте также: