Трансформация естественных экологических систем кратко

Обновлено: 04.07.2024

Пермского государственного
национального исследовательского университета

25-28 февраля 2021 года на базе Кемеровского государственного университета пройдёт Межрегиональная молодёжная научно-проектная школа « ..

Форумы:

Антропогенная трансформация природной среды – процесс изменения природных компонентов и комплексов под воздействием производственной и любой другой деятельности людей. Преобразование экосистем вызывается совокупностью экологических и биогеохимических процессов, связанных с деятельностью людей, направленной на перемещение, извлечение из окружающей среды, концентрацию и перегруппировку минеральных и органических соединений, сопровождается изменением природных компонентов, приводит к нарушению метаболизма, функционированию и структуры исходных экосистем, вплоть до перехода их в результате смен состояний (фаз) из ряда биогенных в абиогенные.

Трансформация экосистемы состоит в изменении во времени и пространстве биотопа, биотических компонентов и биоценотических процессов. Если изменения вызываются в основном внутренними взаимодействиями, то происходит так называемая эндогенная трансформация (восстановление). Если изменения регулярно определяются внешними силами среды на входе, то такие изменения называются экзогенными (деградация). Воздействие антропогенных факторов обуславливает смену состояний наземных экосистем деградационного и восстановительного направления, зонального и азонального характера.

В рамках изучения антропогенной трансформации природной среды на кафедре биогеоценологии и охраны природы выполняются исследования по следующим фундаментальным направлениям:

План урока:

Трансформация экосистем

В природе существуют стабильные и нестабильные экосистемы. К примеру, стабильнойдолговременно существующей естественной экосистемой можно считать еловый и темнохвойный лес, степь.

Такие же системы как луг, небольшой водоем, заброшенное поле, очень быстро способны изменяться. Происходит их зарастание другой растительностью, поселяются другие виды животных, и экосистема становится совсем иной.

Основными причинами устойчивости экосистемы считаются значительный размер, богатый видовой и популяционный состав, что обеспечивает высокую продуктивность.

Трансформация экосистем происходит потому, что они динамичны, в них регулярно осуществляются изменения.

Основной причиной неустойчивости экосистем считается непостоянство круговорота веществ. Это возникает в том случае, когда деятельность одних видов не компенсирует деятельность других. По этой причине популяции в экосистеме начинают изменять среду, но условия, которые они создают, неблагоприятны для их жизнедеятельности. В связи с этим, они вытесняются другими видами, для которых эти условия более подходят.Данный процесс проистекает до того времени, пока не сформируется новая система, в котором будет поддерживаться определенное соотношение веществ.

К примеру, в экосистеме небольшого озера в придонных слоях существует нехватка кислорода. Редуценты не могут обеспечить полный распад отмирающих растений именно по этой причине. На дне образуется большое количество ила, оно мелеет и постепенно зарастает. Все это становится причиной изменения экосистемы и формирования другого сообщества – болота.

В экосистемах можно выделить два типа изменений: циклические и поступательные.

Причиной неустойчивости экосистем могут быть циклические изменения, связанные с суточной, сезонной и многолетней периодичностью внешних условий, а также проявление внутренних ритмов организмов.

Суточная активность у разных существ неодинакова. В природе есть организмы, которые бодрствуют только в определенное время. Так, к примеру, летучие мыши ведут активный образ жизни в темное время суток. Поэтому их относят к ночным животным. Многие виды бабочек, стрекозы, пчелы относят к дневным, так как период бодрствования приходится на светлое время суток. В связи с этим в экосистеме будут происходить периодические изменения в составе и соотношении видов, так как ряд организмов на определенное время суток выключается из нее.

Существенно влияет на экосистему сезонная динамика, определяемая биологическими циклами организмов, которые зависят от цикличности природных явлений. Приведем примеры таких изменений в экосистемах.

Многолетняя изменчивость определяется различными метеорологическими условиями, массовым размножением организмов, изменением каких-либо внешних факторов. К примеру, засуха может привести к вымиранию многих видов растений и к массовой миграции животных в другие районы. Такая причина приведет к временной смене экосистемы. С регулированием климатических условий будет восстанавливаться прежнее сообщество.

Трансформация экосистем происходит не только под влиянием природных факторов, больше всего влияют антропогенные. Деятельность человека способствует смене сообщества, причем очень часто в сторону уменьшения видов или заселения биоценоза другими видами. Такая трансформация веществ и энергии приводит к упрощению экосистемы, часто к ее дальнейшему распаду.

Понятие сукцессии

Под сукцессией подразумевают последовательную необратимую смену биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

В зависимости от состояния и свойств среды различают сукцессии первичные и вторичные.

Первичная сукцессия развивается на лишенных жизни местах – голых скалах, застывшей лаве, высохшем озере. Разберем первичную сукцессию на примере. Изначально на камнях поселяются неприхотливые организмы – бактерии, лишайники. Эти организмы осуществляют биологическое выветривание, то есть разрушение верхних участков поверхности. Основную роль играют почвообразовательные процессы. Лишайники, выделяя органические кислоты, разрушают горные породы, а разложение их слоевищ способствует формированию верхнего плодородного слоя почвы. Бактерии, расщепляя органическое вещество лишайников, способствуют накоплению минеральных элементов. Постепенно формируется почва, изменяется гидрологический режим и микроклимат данного участка.

В первичной сукцессии появляется мелкая растительность и некоторые животные. Такая смена экосистемы длится тысячи лет, в результате формируется сложное сообщество с высшими организмами.Биологическая продуктивность такой экосистемы повышается постепенно, с появлением новых видов.

Вторичная сукцессия развивается на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, засухи и других природных катаклизм. В таком месте сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю смену сообщества. Примером вторичной сукцессии может служить заброшенные сельскохозяйственные угодья. На первом этапе здесь происходит постепенное зарастание поля сорняками. В почве присутствуют различные корневища, а так как не будет осуществляться обработка, то начнут появляться кустарники, а затем и деревья. Повышение продуктивности такой экосистемы происходит значительно быстрее, при развитии первичной сукцессии.

Общей закономерностью всех сукцессий является их прогрессивный характер. Происходит формирование плодородной почвы, развитие растительности, увеличивается продуктивность экосистемы. Замена биоценоза происходит с повышением видового разнообразия. Первоначальные биоценозы имеют небольшие и недолговечные растения, в ходе сукцессии они сменяются на более крупные и долгоживущие. Такие биоценозы могут существовать очень долго.

Можно выделить общие закономерности развития сукцессии, познакомимся на рисунке.

Если длительное время в экосистеме не происходит никаких изменений, то такое равновесное состояние называют климаксом. Такое сообщество характеризуется устойчивым равновесием и постоянством состава организмов. Причем, устойчивость экосистемы тем больше, чем она больше по размерам, а также богаче и разнообразнее ее видовой состав. Нарушение системы может происходить под влиянием неблагоприятных факторов, что влечет за собой перестройку или гибель экосистемы.

Разбор этапов сукцессии на примере последствий лесного пожара

Вторичная сукцессия происходит на территории после нарушения биоценоза в результате каких-либо природных или антропогенных факторов. Часто такой причиной становятся лесные пожары. Они оказывают мощное разрушающее действие на экосистему, поэтому сообщества постепенно стали адаптироваться к его последствиям.

Лесные пожары подразделяют на два вида, познакомимся с ними на схеме.

Причиной большей части пожаров является деятельность человека, редко – естественные факторы, к примеру, молния.

Последствия верхового пожара разрушительные – уничтожается все лесное сообщество на много километров вокруг. Помимо этого в атмосферу выделяется огромное количество углекислого газа, а при горении потребляется кислород.

Экологическим последствием лесного пожара является и уничтожение плодородного слоя почвы вместе с подстилкой. Таким образом, впоследствии лесного пожара на месте сложившейся системы остается гарь.

Рассмотрим основные этапы вторичной сукцессии на участке сгоревшей тайги.

На первоначальном этапе сукцессии появляются самые неприхотливые организмы – бактерии, лишайники, а затем и мох. Прижившиеся виды адаптируются и трансформируют среду обитания, формируя плодородный слой почвы. Следующими появляются сорные растения, семена которых разносятся ветром или животными. Часто на гарях формируется вейниковый луг, доминирующим видом в котором будет вейник, сопутствующими растениями является иван-чай, одуванчик, мать-и-мачеха. Появляются различные виды насекомых, грызуны, почвенные жители. Однако не все приживаются, многие погибают или уходят в другое местообитание.

На втором этапе сукцессии начинают появляться различные виды кустарников, характерные для лесов. К примеру, малина, шиповник, смородина и другие. Происходит обострение конкурентных отношений, и виды начинают приспосабливать среду для себя.

На третьем этапе из семян вырастает молодая поросль березы или осины. Причем первые поселенцы вытесняются многолетними травами, которые способны расти в тени деревьев. Однако процесс конкуренции будет продолжаться до тех пор, пока не сформируется прежнее сообщество.

Через 100 лет формируется смешанный лес с характерным видовым составом. Здесь появляются сосны, которые затеняют другие виды и полностью их вытесняют. Под пологом такого леса старые лиственные деревья погибают, а молодым не хватает света для развития. Так смешанный лес постепенно сменяется сосновым. Появляются растения характерные для хвойного леса.

На последних этапах происходит формирование той экосистемы, которая была здесь до пожара. Сначала здесь появляется кедр и формируется сосново-кедровый лес. Далее появляется пихта, и происходит вытеснение сосны и образование темнохвойной тайги с характерными видами организмов. Устанавливается постоянный состав системы, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, не мешая друг другу. Внимательно изучив схему, можно увидеть, что полное восстановление сообщества происходит только через 200-250 лет.В этом случае оно достигает климакса.

Сукцессия, которую мы рассмотрели, протекает в несколько этапов или серий. Каждый этап представляет собой самостоятельное сообщество. Какие этапы сукцессии можно назвать сукцессионной серией?

Сукцессионной серией называют последовательный ряд сообществ, которые постепенно сменяют друг друга. Такие сообщества неустойчивые, на смену одним приходят другие. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не сформируется первоначальная система. Итогом развития сукцессионной серии является климакс.

Приведенный пример убедительно свидетельствует о том, что преобразование среды обитания неизбежно приводит к трансформации экосистемы. Впоследствии на территории прежнего сообщества возникает новое.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции всегда является соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования.

Однако в биосфере в настоящее время происходят глобальные изменения под влиянием антропогенных факторов. За короткий срок из-за недостаточного знания закономерностей эволюции биосферы, неразумного вмешательства человека в развитие природных систем произошли тяжкие последствия – нарушения природного равновесия, в том числе в морских экосистемах. Подобные последствия будут еще более опасными в будущем при отсутствии научно обоснованных рекомендаций и организации отношений человека с биосферой. Научная разработка таких рекомендаций невозможна без изучения особенностей эволюции биосферы, без знания законов развития отдельных видов и сообществ в настоящем и будущем.

Предметом изучения являются морские экосистемы, их способность противостоять воздействиям и сохранять состояния равновесия. В морских экосистемах взаимодействие круговорота веществ и потоков энергии создает самокорректирующийся гомеостаз, механизмами которого является биотическая регуляция в структуре трофических связей, плотности популяций, а также круговорота питательных веществ. Более или менее регулярные, но резкие колебания абиотических факторов могут поддерживать экосистему в квазистационарном переходном состоянии. Однако в последние десятилетия в результате антропогенного загрязнения экологическое равновесие в экосистемах регионов Мирового океана нарушается. Большинство физических стрессов, создаваемых человеком, слишком внезапны, интенсивны и непрогнозируемы, чтобы допускать возможность адаптации к ним на уровне океанических экосистем. Поэтому такие экосистемы в наши дни вступают в опасную переходную постклимаксную стадию, способную привести их либо в новое климаксное состояние, либо окончательно разрушить.

Избежать это возможно лишь поняв устройство морских экосистем, эволюционные аспекты трансформаций экосистем, изучив всю сложнейшую систему взаимосвязей и взаимовлияний, сложившуюся в них, а также применив эти знания для выработки экологически безопасной стратегии освоения и вовлечения в хозяйственную деятельность природных ресурсов. На основании изучения данной дисциплины студенты должны овладеть знаниями о структурно-морфологических особенностях морских экосистем, абиотических и биотических компонентах, получить четкое представление о структурно-функциональных особенностях сообществ гетеротрофных организмов, знать современное состояние сообществ организмов Черного моря.

· структурно-морфологические особенности морей;

· абиотические компоненты, в т.ч. физические, гидрохимические и геологические факторы и их роль в экосистеме;

· биотические компоненты морских экосистем.

· охарактеризовать возможные экологические последствия трансформации морских экосистем с позиций эволюционного процесса;

· раскрыть современный характер нарушений, сложившихся естественных метастабильных морских систем.

Отбор экосистем

Ч. Дарвин показал, что главным условием возникновения внутривидового и межвидового разнообразия оказывается естественный отбор. Сегодня мы знаем немало генетических и экологических процессов, ведущих к возникновению и поддержанию разнообразного внутривидового полиморфизма. Главным условием поддержания качественного разнообразия экосистем также является естественный отбор. Первично действуя на уровне популяций каждого вида, естественный отбор, проходящий в биогеоценозе одновременно по сотням и тысячам популяций, может и должен приобретать новые, возможно мало изученные сегодня закономерности.

Отбор экосистем отличается от группового отбора прежде всего тем, что в процессе отбора экосистем отбираются и сохраняются сложнейшие комплексы взаимосвязанных видовых популяций с конкретными занимаемыми ими местообитаниями. Происходит выработка общей приспособленности, соответствия конкретных геоценозов и других типов экосистем абиотической среде. Еще неясно, может ли быть такой отбор направлен на повышение видового разнообразия (и возникновение новых видов) и биопродуктивности экосистем, степени утилизации и повышения эффективности использования источников энергии, повышения информационной емкости и т. п. общих характеристик экосистем.

Вопросы для самоконтроля:

1. Каковы проблемы изучения эволюции экосистем?

2. В чем состоит структура экосистем?

3. Перечислите свойства экосистем, в том числе и морских экосистем.

4. В чем заключается сопряженная эволюция видов?

5. В чем заключаются особенности эволюции островных экосистем?

6. Охарактеризуйте динамику видового состава экосистем.

7. Как происходит отбор экосистем?

Рекомендуемая литература [1 – 7, 10, 11]

Механизмы эволюции

При подходе к эволюции сообществ как экогенетическому процессу возникают два затруднения. Во-первых, интуитивно понятно, что далеко не всякое выпадение видов, их внедрение или смена доминантов следует рассматривать как эволюционное событие. В конце XIX в. почти на всей территории зоны тайги Евразии были уничтожены лось, бобр и соболь. Однако эта элизия по сути дела никак не повлияла на экосистему тайги. В 30-50-х годах XX в. в европейскую часть России были интродуцированы американская норка, ондатра и ряд других видов. Этот трансгенез тоже очень слабо повлиял на структуру населения лесной зоны. Подобных примеров можно привести еще довольно много. Иногда они связаны с существенными экологическими коллизиями. Таковы акклиматизация в Австралии кроликов и кактуса опунции или распространение в Северной Америке зверобоя пронзеннолистного. Однако в большинстве случаев акклиматизация либо не удается, либо акклиматизируемые виды, или виды расширяющие свой ареал, осваивают не естественные экосистемы, а территории более или менее измененные антропогенными воздействиями. Это относится и к растениям-продуцентам, и к животным-консументам.

Сказанное еще раз подтверждает, что на структуру сообществ влияют прежде всего не виды, а жизненные формы. И кролики (плацентарные млекопитающие), и кактусы явились для австралийских экосистем новыми жизненными формами. Следовательно, специогенез как таковой тоже не способен привести к существенной перестройке биоценозов. Новые жизненные формы выкристаллизовываются в процессе филогенеза, и период их становления занимает десятки миллионов лет. Общеизвестна медленность становления ароморфной организации. Однако и алломорфные жизненные формы требуют длительного периода для их становления. Например, филогенез непарнокопытных от пятипалого до однопалого занял около 45 млн лет.

Таким образом, оба механизма филоценогенеза, и специогенез и экогенез влияют на структуру экосистем в том случае, когда они связаны с возникновением и распространением новых жизненных форм. В этом смысле оба механизма эволюции сообществ тесно связаны между собой и с макроэволюцией. В процессе филоценогенеза возникают новые жизненные формы. Они меняют облик и тех экосистем, в которых они формируются, и тех экосистем, в которые они могут внедриться. Тем не менее, оба механизма удобно рассмотреть по отдельности, так как специогенез связан с эволюцией in situ, а экогенез как таковой с освоением новых территорий, т.е. с перестройкой экологических ниш.

Особенности специогенеза

Изложенная модель специогенеза очень обобщенная и абстрактна. Поэтому следует рассмотреть ряд уточнений, приближающих ее к реальности.

Биогеоценоз – это территориальное объединение видов, состоящее из ценопопуляций этих видов. Единицей микроэволюции считается локальная популяция. Границы ценопопуляций и локальных популяций не совпадают. Сосны на песчаных дюнах и на сфагновом болоте, соседствующим с бором на дюнах, принадлежат к разным ценопопуляциям, но к одной локальной популяции. Для большинства видов грызунов характерно выселение молодых особей в субоптимальные местообитания, где они образуют самостоятельные поселения (популяции) в других биоценозах и т. д. и т. п. Поэтому изменения в одном биоценозе неизбежно скажутся на соседних сообществах. Волна микроэволюционных изменений охватит не биоценоз, как таковой, а комплекс связанных между собой сообществ, т. е. биом более высокого уровня, возможно целую природно-климатическую зону, включающую ареалы видов эдификаторов данного биогеоценоза. Этот вывод соответствует представлению об отсутствии резких границ биогеоценозов.

Конечно, экосистема замкнутого водоема (озера или пруда) ограничена его берегами. Однако, для проточного водоема границы этого биогеоценоза уже не столь очевидны.

В биоценологии сосуществуют две концепции. Ряд исследователей рассматривают биогеоценозы как относительно дискретные многовидовые комплексы. Другие исследователи, напротив, подчеркивают континуальность изменений состава фитоценозов. Обе точки зрения справедливы. В бесконечном разнообразии локальных сообществ легко подобрать примеры, иллюстрирующие любую из них. Нельзя указать лишь совершенно дискретную и непреодолимую границу между соседними экосистемами. Даже реконструированная московская кольцевая автодорога, на которой встречные полосы разделены метровой бетонной стеной, а обе стороны соединены висячими переходами, не непреодолима не только для летающих животных и диаспор растений и грибов, но и для многих нелетающих животных, преодолевающих эту преграду под мостами через реку Москву и ее притоки, а также по полосам отчуждения железных дорог. Обмен мигрантами приводит, как уже сказано, к тому, что специогенез охватывает не один биоценоз, а обширные территории.

Вместе с тем существует ряд факторов и популяционной и биоценотической природы, замедляющих и, возможно, приостанавливающих процессы специогенеза. На популяционном уровне этими факторами являются конрбаланс векторов отбора и внутривидовое разнообразие, от сбалансированного полиморфизма до подвидов и экологических рас. Оба фактора стабилизируют положение популяций и видов в том ценотическом окружении, в котором они существуют. Поэтому слабые возмущения состояния регулятора-биоценоза не приводят к эволюционным последствиям.

Основным биоценотическим фактором, сдерживающим специогенез, является сложная структура многовидовых сообществ. В нашу задачу не входит описание различных аспектов структуры сообществ, таких как синузии, консорции, гильдии, ассамблеи и т. п. Они излагаются в руководствах по биоценологии. С точки зрения эволюции, основными факторами, сдерживающих специогенез на каждой стадии сукцессии, имеют коадаптивные комплексы – комплексы видов в результате предшествующей коадаптивной эволюции, связанных между собой более тесно, чем с другими подобными комплексами. Коадаптивные комплексы могут состоять и из видов, находящихся на разных трофических уровнях биоценоза, и из видов одного трофического уровня, связанных только конкурентными отношениями. Примером первого могут служить энтомофильные растения и насекомые, опыляющие эти растения. Примером коадаптивного комплекса конкурирующих видов могут служить виды муравьев, обитающие на солончаках. Экологические взаимодействия между комплексом из двух видов карпофагов и трех видов зоофагов могут быть топическими, но не трофическими. Поэтому эволюционное изменение одного из видов внутри комплекса затронет других ее членов, но не соседний комплекс. Структурированность биоценоза препятствует специогенезу.

Коадаптивные комплексы не только замедляют специогенез, но и направляют, канализируют этот процесс. Каждый из видов-членов комплекса приспособлен в своей трофической нише лучше, чем его конкуренты. Поэтому дальнейшая эволюция каждого из этих видов более вероятна в направлении совершенствования потребления уже освоенных пищевых ресурсов, чем в направлении смены или расширения их диапазона. Этому препятствует конкуренция со стороны вида, занимающего соседнюю трофическую нишу и столь же хорошо в ней приспособленного. В то же время дальнейшее приспособление к использованию определенного ресурса приведет к ослаблению межвидовой конкуренции, то есть к усилению коадаптированности членов комплекса.

Таким образом, в сформировавшемся биоценозе специогенез происходит медленно, а эволюция видов, популяции которых входят в те или иные стадии сукцессии направлена, главным образом, на их коадаптацию. Такую эволюцию называют когерентной, в отличие от некогерентной быстрой эволюции, свойственной популяциям-членам группировок во время экологических кризисов.

Особенности экогенеза

Показано, что источником пополнения состава сообществ служат виды, обитающие в интрастациальных или интразональных биотопах. Эти термины означают местообитания, свойственные не только той экосистеме, в которой они находятся, но и другим экосистемам. Например, злаковые ассоциации растений есть в тундре, лесотундре, тайге. Луговая пойма долины реки может прорезать несколько природно-климатических зон, от лесостепи до северной тайги. Песчаные дюны характерны для берегов многих крупных рек, морских побережий и берегов озер независимо от географической широты, на которой они встречаются. Каменные осыпи встречаются во всех высотных поясах гор, сфагновые болота с клюквой распространены в Западной Сибири от северной тайги до южной границы лесостепи и т.д. и т.п. Виды подобных биотопов служат материалом для освоения новых адаптивных зон и внедрения в новые сообщества. Так, фауны муравьев пустынь палеарктики формировались в значительной степени за счет видов, обитающих на дюнах и осыпях. Сами виды, занимающие интразональные биотопы, формируются в процессе освоения новой адаптивной зоны. Внедрение в новую зону сопряжено с адаптивной радиацией. Конкуренция между вселенцами вытесняет некоторые из них в менее благоприятные аберрантные субзоны, частным случаем которых и являются интразональные местообитания.

Вторым источником формирования фауны является иммиграция видов из других регионов. Такие миграции, как правило, связаны с изменениями климата, что облегчает преодоление мигрантами не свойственных им местообитаний. Ответ на вопрос, какие особенности экосистем позволяют тем или иным видам внедриться в их состав, гораздо сложнее. Известно множество случаев преднамеренной и непреднамеренной интродукции, не увенчивавшихся успехом. Вселенцы не могли внедриться в сформировавшееся сообщество.

Нестабильность условий бореальных экосистем требует эврибионтности – адаптации к диапазону колебаний факторов среды. В результате ниши шире, а число видов меньше. В ненасыщенные сообщества новые для них виды, по-видимому, могут внедриться с большей вероятностью, чем в сообщества с плотной упаковкой ниш, используя лицензии, обусловленные именно ненасыщенностью таких биоценозов. Акклиматизация обычно наиболее успешна в тех случаях, когда акклиматизируемый вид может использовать такую лицензию. Примером может служить акклиматизация североамериканского вида – ондатры в Евразии. Ондатра питается отчасти водными беспозвоночными, но в основном околоводной, травянистой растительностью. Поэтому она не конкурирует с бобрами, питающимися, в основном, корой осины и ив. В настоящее время ондатра распространена по всей палеарктике, является важным объектом пушного промысла и типичным компонентом околоводных биотопов.

Существует, однако, и противоположная точка зрения. Она заключается в том, что специализация создает некие лакуны в использовании ресурсов, так как каждый вид использует только те, которые соответствуют его специализации. Поэтому неспециализированные виды могут внедриться в сообщество специализированных форм, используя и эти лакуны и, в силу своей эврибионтности, успешно конкурируя со специализированными формами. Внедрение нового вида приводит к перестройке экологических отношений в сообществе и, тем самым, создает новые ниши или влечет за собой внедрение целой консорции видов, связанных с вселением. У животных – это специфические экзо- и эндопаразиты, например, блохи, пухоеды, гельминты. Поэтому вселение создает новые ниши-лицензии. Подобная ситуация может иметь не только экогенетические, но и специогенетические последствия. Фауна проволочников и ряда других почвенных насекомых, также как сорные растения, такие как лебеда и пырей, возникли в процессе адаптации ценотического окружения к существованию на выбросах нор степных грызунов, главным образом, сурков и сусликов, то есть к существованию на постоянно обновляемых и перемешиваемых грунтах. Именно это приспособление преадаптировало сорняки и ряд видов насекомых к существованию на пахотных землях в качестве сорняков и вредителей сельского хозяйства. Из вышеизложенного следует, что специогенез и экогенез в эволюции сообществ теснейшим образом связаны. В процессе специогенеза возникают новые виды, которые меняют экогенетические отношения в тех сообществах, в которых они сформировались и, при возникновении благоприятной ситуации, могут внедряться в новые сообщества. С другой стороны, проникновение видов в новые для них экосистемы меняет направление естественного отбора, стимулируя специогенез. При когерентной эволюции оба процесса происходят медленно.

Следовательно, когерентная эволюция происходит еще медленнее. Отсюда можно заключить, что сорная растительность и сопутствующая ей фауна почвенных насекомых, то есть новые жизненные формы, возникшие на выбросах нор степных грызунов в аберрантных условиях, формировались во всяком случае не за тысячи, а за десятки, может быть сотни тысяч лет.

Показательно, что эти новые жизненные формы так и остались бы обитателями очень узкой адаптивной зоны, если бы не экологический кризис, вызванный антропогенным фактором – распашкой целинных степей, благодаря которой ценофобные обитатели выбросов нор стали сорняками, увеличив во много раз свою численность.

В статье рассматриваются процессы трансформации окружающей природной среды с экологических и экономических позиций. Актуализируется необходимость снижения антропогенной нагрузки на окружающую среду, выделяются основные направления организации деятельности для достижения данной цели.

Ключевые слова: окружающая среда, природный капитал, экосистемные услуги, экологизация.

The article presents the process of nature environment disruption from ecological and economic points of views. Decreasing of human pressure to nature environment is very topical. The paper mark main vectors of efforts to achieve this goal.

Keywords: environment, nature capital, ecosystem services, greening.

История развития человечества напрямую сопряжена с окружающей природной средой. На этом пути взаимодействия можно выделить несколько важных этапов. Около 10 тыс. лет назад произошла неолитическая революция, ознаменовавшая переход Homo sapiens от собирательства к земледелию. С тех пор в меру своих потребностей и возможностей человек стал трансформировать окружающую природную среду, что, тем не менее, пока не приводило к сколь-нибудь серьезным последствиям в глобальном масштабе. Мощным толчком к изменениям послужила модернизация европейского общества, начавшаяся в эпоху Возрождения [1]. Новое мировоззрение, сфокусировавшись на человеке, во многом обусловило будущую промышленную революцию и последующее ускорение научно-технического прогресса. Это повлекло за собой увеличение как потребностей так и возможностей человечества, а в совокупности обусловило резкое усиление трансформации окружающей природной среды. К настоящему времени последствия этого процесса проявляются все более отчетливо и затрагивают различные аспекты состояния окружающей природной среды. Это, например, такие вопросы как изменение климата, сокращение биологического разнообразия, сведение лесов, деградация (эрозия, опустынивание) земель, качество и доступность пресной воды и многие другие. 1

Изъятие ресурсов (не только материальное сырье, но и географическое пространство).

Помимо приведенных аспектов на наш взгляд совершенно нельзя абстрагироваться от социального фона, осуществляемой экономической деятельности, существующей общественной психологии.

Какие последствия несет в себе трансформация естественных экосистем 2 ? В наиболее общем виде ответ может быть сформулирован как ухудшение качества окружающей среды. За данной формулировкой скрываются несколько нижеприводимых аспектов.

Первый аспект обуславливает негативное влияние загрязнения окружающей среды на здоровье биологических видов в т.ч. человека. Так, например, по данным программы ООН по окружающей среде ( United Nations Environment Programme – UNEP ) [5], загрязнение воздуха становится причиной преждевременной гибели более 2 млн. человек ежегодно, более 1 млрд. людей подвергаются загрязнению воздуха, уровень которого превышает допустимые Всемирной организацией здравоохранения значения. Около 3 млн. человек ежегодно умирает от заболеваний, передающихся через воду.

В настоящее время по данным UNEP [6], 20% экосистем суши значительно деградировало в результате деятельности человека, 60% понесло урон или находится под угрозой (хотя конкретные критерии дифференциации не указываются).

Согласно приведенным оценкам обращает на себя внимание следующий факт: не более 20% национального богатства обеспечивается физическим капиталом (машины, станки, сооружения и т.п), что показывает стереотипность его основополагающей роли, т.е. значимость производственного капитала в интерпретации различных уровней управления может быть преувеличена.

На этом фоне совокупный вклад природного и человеческого капитала в формирование национального богатства очень велик. В силу того, что в приведенных выше оценках авторы не указывают конкретных формулировок к остающимся дискуссионными понятиям человеческого и природного капиталов, разграничить и сравнить их доли затруднительно. В то же время необходимо отметить, что понятие природного капитала постепенно обретает новую форму, выходя за рамки сырьевого критерия. Все большее значение приобретает целый ряд других благ, в специальной терминологии экосистемных услуг [3,5,8]. Эти услуги условно подразделяются на обеспечивающие (например пища, получаемая от растений и животных), регулирующие (например поддержание баланса газового состава атмосферы), культурные (например эстетическая ценность различных свойств экосистем, разнообразие экосистем как фактор разнообразия культур). Эти три группы услуг непосредственно сопряжены с человеком. Помимо них выделяют также поддерживающие услуги (например почвообразование, круговорот воды), которые необходимы для сохранения всех других услуг.

Помочь осознать важность экосистемных услуг может их экономическая оценка. Одна из первых работ в этом направлении, проведенная группой зарубежных исследователей в 1997 г. дала следующие результаты: