Роль глиальных клеток в синаптической передаче кратко

Лекция 3 А ЦНС 2009

1. Концептуальная рефлекторная дуга
2. Серое и белое вещество нервной системы
3. Оболочки спинного и головного мозга
4. Понятие о гематоэнцефалическом барьере
5. Полости мозга и ликвор

Глиальные клетки бывают 4 типов:

Три типа клеток – олигодендроциты,астроциты и эпендимныеклетки – относятся к макроглиальным клеткам, они имеют общее происхождение с нейронами. Клетки 4-го типа – клетки микроглии – являются макрофагами, мигрировавшими во время эмбрионального развития из кровотока в ткани мозга.

1. Олигодендроциты – это поддерживающие и изолирующие клетки, расположенные в ЦНС; аналогичные клетки в периферической нервной системе называются шванновскими клетками.

Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Мембрана отростков олигодендроцитов накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона с небольшими межклеточными промежутками между ними (перехватами Ранвье). Затем оболочки наполняются миелином. Миелин образован липидами и мембранными белками.

В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские клетки.

3. Эпендимные клеткиобразуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эти клетки похожи на клетки кубического однослойного эпителия, их длинные цитоплазматические отростки глубоко проникают в подлежащую нервную ткань. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.

4. Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Они поступают в мозг во время зародышевого развития из кровеносных сосудов. Видимо образуются в красном костном мозге (где образуются все клетки крови), то есть являются клетками-«пришельцами". Клетки микроглии выполняют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бактерии.

Функциональная роль нейроглии (по В.И. Козлову, Т.А. Цехмистренко, 2003 с изменениями)

1. Гистология, эмбриология и цитология. Под ред. Ю.И. Афанасьева и Н.А. Юриной. – Гэотар-медиа. – М., 2012.

Задача клеток глии– обеспечить нейроны оптимальной для функционирования средой, заботиться об их питании иподдержании жизнедеятельности, но иногда их опека может становиться чрезмерной, или недостаточной, что нарушает баланс внейро-глиальных взаимоотношениях, способствуя развитию большого количества заболеваний нервной системы.

К глие как центральной, так ипериферической нервных систем относятся несколько видов клеток, первыми из них были открыты олигодендроциты ЦНС иих аналоги впериферической нервной системе– нейролеммоциты( или шванновские клетки). Десятки лет ученые смотрели вмикроскопы ивидели длинные отростки– аксоны, покрытые толстым слоем прозрачного вещества. Миелин, синтезируемый двумя типами глиальных клеток, считался не более чем изоляцией, хотя странным было то, что многие тонкие аксоны не были им покрыты. Умлекопитающих этой оболочки обычно не имеют нейроны, проводящие болевую итемпературную чувствительность. Они находятся преимущественно всоставе автономной нервной системы, где отростки нескольких (10-20) нейронов погружены внейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления нервного волокна ивходят ссостав рецепторов как капсулированых, так инеинкапсулированных. Видоизмененные шванновские клетки являются важной сенсорной частью таких рецепторов как пластинчатые тельца Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера. Что примечательно, впериферической нервной системе для оборачивания одного аксона нужно несколько нейролеммоцитов, тогда как вмиелиновых волокнах на несколько отростков достаточно одного олигодендроцита. Из-за отсутствия этой липидной оболочки, которая при обработке осмиевой кислотой окрашивается втемно-коричневый цвет, вбезмиелиновых волокнах быстро происходит утечка сигнала иего затухание, так как волна деполяризации будет идти по всей длине волокна.

В настоящее время учеными открыты белки (например, белок Klotho), улучшающие созревание олигодендроцитов иих клеток-предшественников, а, следовательно, улучшающие имиелинизацию, при недостатке которых ускоряется старение головного мозга, появляются когнитивные нарушения. Вперспективе дальнейшее исследование этого метода регуляции позволит разработать лекарства, восстанавливающие миелиновые оболочки нервов, что будет способствовать защите мозга от раннего старения ирассеянного склероза. Активные работы над этой темой ведутся на Медицинском Факультете Бостонского Университета. Вцелом болезни миелина можно разделить на две группы: миелинопатии, обусловленные дефектом миелина, имиелинокластии, воснове которых лежит разрушение нормально синтезированного миелина.

В перспективе дальнейшие исследования регуляции этих процессов позволит разработать лекарства, восстанавливающие миелиновые оболочки нервов, что поспособствует защите мозга от раннего старения ирассеянного склероза. Широкие возможности открывают иисследования стволовых клеток, так как полученные из них клетки микроглии могут как смягчать, так иотягощать течение заболеваний. Клетки микроглии являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты, участвующими впроцессах регенерации после травм, способными разрушать даже нервные клетки, распознавая патогены всвоем окружении исвязывая их при помощи цитотоксических веществ. Именно поэтому при входе экспериментов, направленных на поиски лекарства от болезни Герига, над грызунами ученые предпочитали использовать трансплантацию стволовых клеток, дающих начало клеточным дифферонам разного типа. Перспективность использования стволовых клеток втерапевтических целях также доказывает исследование Джона Парка, который получил микроглию из индуцированных плюрипотентных стволовых клеток. Свои результаты он представил на 81-ой ежегодной научной конференции Американской Ассоциации Нейрохирургов. Популяция микроглии неоднородна исодержит как просто микроглиальные клетки, относящиеся кпокоящимся астроцитам (так как они способны кпролиферации идифференцировке вних), так иглиальные макрофаги, которые развились из стволовой клетки крови (СКК). Свойство последних выделять цитотоксические вещества при обнаружении патогенов или травме позволило ученым надеяться, что, возможно, вбудущем удастся сих помощью транспортировать кпроблемным участкам вЦНС гены ибелки, что позволит оказать помощь большому количеству пациентов, страдающих заболеваниями ЦНС: инсультами, опухолями, болезнью Паркинсона.

Пусть процесс формирования изоляции исоздает некоторые временные рамки для освоения новых навыков, но это не значит, что обучение встаршем возрасте бесполезно, хотя человек уже не станет, например, всемирно известным музыкантом или шахматистом. Но благодаря способности мозга сохранять пластичность (для этой цели нейроны центральной нервной системы млекопитающих могут как формировать новые ветви, используя аксональное замещение, так иновые синапсы, пользуясь синаптическим) даже впожилом возрасте, умственная нагрузка, зачастую втех видах обучения, что требуют длительной практики имногократного повторения, помогает отсрочить появление той же болезни Альцгеймера. При ней, как ипри болезнях дефицита внимания, аутизме, биполярном расстройстве выявлены аномалии белого вещества. Зачастую эти аномалии не причины, аследствия заболеваний. За счет пластичности мозга ипоявляется возможность частичного восстановления функций при малых травмах вЦНС.

Патологические процессы вглиальной части нервной ткани могут быть причиной возникновения опухолей– глиом– из клеток, демонстрирующих глиальную дифференцировку. Они представлены спектром новообразований различной степени злокачественности. Поскольку клетками глии являются астроциты, олигодендроциты эпендимальные клетки; соответственно, выделяют следующие гистологические варианты глиом: астроцитомы, олигодендроглиомы, смешанно-клеточные глиомы (олигоастроцитомы), эпендимомы, опухоли из клеток сосудистого сплетения, передающие информацию осоставе выработанной эпендимным эпителием церебероспинальной жидкости, атакже другие, более редкие варианты опухолей. Вотличие от самих нейронов, глия может делиться, что испособствует росту опухолей. Поэтому исследования по борьбе сглиомами связаны сподавлением активности сцепленных сней макрофагов, выделяющих колониестимулирующие факторы роста, способствующие пролиферации переродившихся клеток.

Но спор, влияют ли глиальные клетки на нейроны, или нейроны на глиальные клетки не имеет ответа. Хотя именно глиальные клетки обладают способностью восстанавливать нейроны. Например, при одном из серьезнейших неврологических заболеваниях– боковом амиотрофическом склерозе (БАС)- интактные клетки глии способствуют восстановлению поврежденных нейронов, атакже вырабатывают нейротропное вещество, препятствующее разрушению тела нейрона, хотя ине влияющее на срок жизни аксона. И, наоборот, кдегенерации самих двигательных нейронов причастно их окружение– здоровые нервные клетки поражаются из-за находящихся рядом поврежденных клеток глии. Самый известный человек стаким заболеванием– профессор Стивен Хокинг. Внастоящее время унего работают только мимические мышцы щек. Несмотря на тяжёлую болезнь, ему удается вести активную жизнь.

При травме, вответ на повышенную импульсацию нейронов, глиальные клетки высвобождают упомянутые вещества, что внорме должно способствовать облегчению передачи сигнала ивосстановлению его функции, однако, эти важные иполезные для функционирования нейронов механизмы могут привести кформированию стойкой повышенной возбудимости, что замыкает порочный круг: повышенная импульсация нейронов вызывает выброс клетками глии нейротропных веществ, ав ответ возбуждение нейронов еще больше нарастает. Это пример того, как слишком интенсивная длительная реакция глиальных клеток, внорме имеющая защитный характер, направленный на восстановление деятельности нейронов, лишь способствует появлению хронической боли. Аиз-за функции глии поддерживать равновесие внервных контурах лечение хронической боли затруднено, так как оно направлено на устранение сенсибилизирующего влияния глиальных клеток– экспериментальные способы стремятся кподавлению выработки глиальными клетками цитокинов. Апока же больным приходится использовать опиаты, дозы которых должны постепенно увеличиваться опять же из-за стабилизирующего воздействия глии. Впопытках восстановить активность нейронных контуров, она стремится повысить возбудимость нейронов, противодействуя обезболивающему эффекту лекарств, отчего наркотические анальгетики часто неэффективны при борьбе схронической болью.

Секреторная функция нейроглии не ограничивается выработкой упоминавшегося выше нейротропного вещества. Помимо него глиальные клетки выделяют цитокины, фактор роста, вещества, привлекающие иммунные клетки инейромедиаторы, вырабатываемые внейронах, но порой захватываемые глией для поддержания химического окружения нейронов. Эта ее способность влияет на импульсацию нейронов, которой сама глиальная клетка не обладает, приводящей квозможному повышению возбудимости нейронов, например, спинного мозга, отвечающих за передачу болевой чувствительности, что зачатую способствует возникновению хронической боли. Недостаток выработанного микроглией белка програнулина является причиной, например, лобно-височной деменции, повышение же его уровня способствует сохранению жизнеспособности нервных клеток. Проникающий же при патологических процессах вголовной мозг из плазмы крови фибриноген активирует иммунные клетки-микроглию, стимулируя их выбрасывать активные формы кислорода, что способствует разрушению миелиновой оболочки нервов, самих нейронов игематоэнцефалического барьера. Ксекреции не только медиаторов способны исами нейроны, обладающие высокой функциональной активностью ирядом специфических морфологических признаков, отчего такие нейроны были названы секреторными. Такие сосредоточены гипоталамической области и, благодаря своей способности синтезировать биологически активные вещества, участвуют во взаимодействии нервной игуморальной систем регуляции, выделяя непосредственно вкровь или цереброспинальную жидкость свои нейросекреты-нейрорегуляторы.

Известно, что глия инейроны работают вголовном испинном мозге согласованно. Она способна управлять образованием синапсов, помогает мозгу определять усиленные или ослабленные течением времени связи– этим объясняется возникновение амблиопии, при которой частичная потеря зрения будет происходить из-за удаления клетками микроглии неактивных синапсов влатеральном коленчатом теле. Принято считать, что амебоидная микроглия, встречающаяся преимущественно вразвивающемся мозге, враннем постэмбриональном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не до конца сформирован, удаляя проникшие из крови вещества ипоявляющихся врезультате запрограммированной клеточной гибели нейронов иих аксонов фрагменты клеток, удаля невостребованные синапсы.

Беном Барресом из Стэфордского университета было обнаружено, что вбедной астроцитами культуре синапсов образуется очень мало. Помимо влияния на синапсы, глиальные клетки помогают находить новые пути кповрежденным участкам: вчастности, после перерезки нерва, шванновские клетки пролиферируют истимулируют направленный рост аксона кмишени, образуя своего рода мостики-компактные тяжи, помогая центральному отростку нейрона восстанавливать разрушенные синапсы иволокна. Если такого не происходит из-за наличия препятствия, то аксоны растут беспорядочно иобразуют ампутационную неврому, от раздражения которой поступают сильные болевые сигналы. Обычно восстановление нервных волокон возможно, если не затронут перикарион– тело самого нейрона. Поскольку сами нейроны не делятся, то регенерация после травмы возможна именно за счет роста аксонов. Впроцессах регенерации принимают участие клетки, образующиеся из эндогенных клеток-предшественников. Австралийским ученым из Университета Мельбурна удалось выяснить, что, например, на олигодендроцитоз будут оказывать влияние костные морфогенные белки, увеличивая их пролиферацию, аих белок-антагонист– плотность зрелых клеток времиелинизируемом участке. Олигодендроциты можно найти как вбелом, так ив сером веществе, где они локализуются вблизи перикарионов.

Оказываемые тем или иным медиатором нейронов первоначально химические воздействия быстро приобретают для себя электрический эквивалент спомощью разнообразных ионов имолекул-переносчиков, вызывающих изменения потенциала постсинаптической мембраны. Генерируя импульсы, нервная клетка иее аксон могут повлиять на считывание генов вглиальной клетке, изменяя ее поведение. Благодаря тому, что большинство клеток нервной системы имеют миелиновую оболочку (зачастую лишены ее аксоны смаленьким диаметром), скорость распространения импульса серьезно увеличивается. Идело не только вскорости: если принять во внимание частоту сигналов, проходящих внашей нервной системе, ипредставить, что потенциал действия каждый бы раз возбуждал бы не только участки плазмолеммы аксона вперехватах Ранвье, авсю площадь мембраны нейрона, то на восстановление его первоначальных характеристик трансмембранных градиентов Na+ иK+ требовалось бы большое количество энергии, которое, однако, не требуется из-за сальтаторного механизма передачи импульса, что позволяет мембране дольше сохранять свои оптимальные характеристики. Помимо этого толщина волокна из-за накрутки слоев миелина, имеющего через каждый миллиметр участки перехвата, вокруг аксона способствует уменьшению электрического сопротивления, а, следовательно, иувеличению скорости проведения.

Таким образом, именно клетки глии иобеспечивают существование ифункционирование нервных клеток, выполняя опорную, разграничительную, трофическую, защитную исекреторную функции, то есть поддержания постоянства среды около нейронов, играя решающую роль впроцессах обучения ипамяти, атакже участвовать ввосстановлении поврежденных нейронов. При нарушении ее функционирования возникает множество серьезнейших заболеваний, борьба скоторыми далека от завершения. Изучение всех функций имеханизмов деятельности глиальных клеток даст большое количество возможных вариантов лечения тяжелых заболеваний нервной системы, таких как шизофрения иБАС, болезнь Альцгеймера ихронические боли, биполярные расстройства иболезнь Паркинсона, аутизм иопухоли мозга, имногие другие, поэтому внастоящий момент представляется ученым широким полем для работы. Овладение этими знаниями позволит еще шире приоткрыть завесу тайн ивозможностей человеческого мозга.

Содержание

Для начала, я советую посмотреть небольшое видео, в котором рассказывается о различных тканях человека. Но нас будет интересовать именно нервная ткань. В более красочном и наглядном виде вам будет легче усвоить основы, а потом вы сможете расширить свои знания.

Основной тканью, из которой образована нервная система является нервная ткань, которая состоит из клеток и межклеточного вещества.
Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению и выполняемым функциям.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Нервная ткань отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество. Межклеточное вещество является производной глиальной клетки, состоит из волокон и аморфного вещества.

Функцией нервной ткани является обеспечение получения, переработки и хранения информации из внешней и внутренней среды, а также регуляция и координация деятельности всех частей организма.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции ЦНС. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в соотношении 10:1 соответственно.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть: тело — сому и отростки — дендриты и аксоны. По дендритам импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам от тела нервной клетки к другим нейронам или органам.

Отростки могут быть длинными и короткими. Длинные отростки нейронов называются нервными волокнами. Большинство дендритов (дендрон — дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Аксон (аксис — отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.

Нейроны

Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная клетка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансформировать и передавать электрические сигналы, а также способная образовывать функциональные контакты и обмениваться информацией с другими клетками.

Каждый нейрон имеет только 1 аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки — коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся, и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным (аксонным) холмиком.

По отношению к отросткам сома нейрона выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ. Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку, ядро и цитоплазму, в которой находятся органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и т.д.).

Кроме того, в нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества.

Кроме того, отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии. Взрослые нейроны не способны к делению.

Виды нейронов

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: по форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают:
1. Зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму;
2. Пирамидные нейроны разных размеров — большие и малые пирамиды;
3. Звездчатые нейроны;
4. Веретенообразные нейроны.

По количеству отростков (по строению)выделяют:
1. Униполярные нейроны (одноотростчатые), имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток, в нервной системе человека практически не встречаются;
2. Псевдоуниполярные нейроны (ложноодноотростчатые), такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток, это клетки общей чувствительности (боль, изменения температуры и прикосновение);
3. Биполярные нейроны (двухотростчатые), имеющие один дендрит и один аксон (т.е. 2 отростка), это клетки специальной чувствительности (зрение, обоняние, вкус, слух и вестибулярные раздражения);
4. Мультиполярные нейроны (многоотростчатые), которые имеют множество дендритов и один аксон (т.е. много отростков); мелкие мультиполярные нейроны являются ассоциативными; средние и крупные мультиполярные, пирамидные нейроны — двигательными, эффекторными.

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на 2 ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны составляют большинство клеток нервной системы.

По выполняемым функциям нейроны бывают:
1. Афферентные (рецепторные, чувствительные) нейроны — сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне ЦНС в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). По чувствительным нейронам нервные импульсы движутся от периферии к центру.

Форма сомы — зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в ЦНС.

Пример чувствительных нейронов: нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи.

2. Эфферентные (эффекторные, секреторные, двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез и т.д.). Т.е. они могут посылать приказы к мышцам и железам. Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму. Они лежат в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы.

Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы ЦНС и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

Пример двигательных нейронов: мотонейрон спинного мозга.

Тела чувствительных нейронов лежат вне спинного мозга, а двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга.

3. Вставочные (контактные, интернейроны, ассоциативные, замыкающие) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему.

В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Среди вставочных нейронов различают нейроны с длинными и короткими аксонами.

Пример вставочных нейронов: нейрон обонятельной луковицы, пирамидная клетка коры головного мозга.

По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки:
1. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны.
2. Тормозные нейроны снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.

Нервные волокна и нервы

Нервные волокна — это покрытые глиальной оболочкой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нервных импульсов. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния (до метра).

Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках.

По морфологическим признакам различают:
1. Миелинизированные (мякотные) нервные волокна — это нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку;
2. Немиелинизированные (безмякотные) нервные волокна — это волокна, не имеющие миелиновой оболочки.

По функциональным признакам различают:
1. Афферентные (чувствительные) нервные волокна;
2. Эфферентные (двигательные) нервные волокна.

Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв — это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение.

Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара), и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы (см. таблицу ниже).

В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных — эфферентные, в смешанных — количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов.

Список черепно-мозговых нервов с обозначением доминирующих волокон

I пара — обонятельные нервы (чувствительные);
II пара — зрительные нервы (чувствительные);
III пара — глазодвигательные (двигательные);
IV пара — блоковые нервы (двигательные);
V пара — тройничные нервы (смешанные);
VI пара — отводящие нервы (двигательные);
VII пара — лицевые нервы (смешанные);
VIII пара — вестибуло-кохлеарные нервы (чувствительные);
IX пара — языкоглоточные нервы (смешанные);
X пара — блуждающие нервы (чувствительные);
XI пара — добавочные нервы (двигательные);
XII пара — подъязычные нервы (двигательные).

Глия

Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (глией). По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека.
Клетки нейроглии выполняют многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную, участвуют в хранении информации, то есть памяти.

Выделяют два типа глиальных клеток:
1. клетки макроглии или глиоциты (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты);
2. клетки микроглии.

Астроциты имеют звездчатую форму и много отростков, которые отходят от тела клетки в разных направлениях, некоторые из них оканчиваются на кровеносных сосудах. Астроциты служат опорой для нейронов, обеспечивая их репарацию (восстановление) после повреждения, и участвуют в их метаболических процессах (обмене веществ).

Олигодендроциты — это мелкие овальные клетки с тонкими короткими отростками. Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Олигодендроциты образуют миелиновые оболочки вокруг длинных аксонов и длинных дендритов.

Функции олигодендроцитов:
1. трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью);
2. изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов).

Миелиновая оболочка выполняет роль изолятора и увеличивает скорость проведения нервных импульсов вдоль мембраны отростков, предотвращает распространение на соседние ткани идущих по волокну нервных импульсов. Она сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (в честь ученого, который их открыл). Из-за того, что электрические импульсы проходят по миелинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна имеют высокую скорость проведения нервных импульсов.

Каждый сегмент миелиновой оболочки, как правило, образован одним олигодендроцитом в центральной нервной системе (Шванновская клетка (или клетки Шванна) в периферической нервной системе), которые, истончаясь, закручиваются вокруг аксона.

Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество — миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков.

Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещество.
Т.е. миелином покрыты аксоны, поэтому они имеют белый цвет, а сома (тело) нейрона и короткие дендриты не имеют миелиновой оболочки, и поэтому они серого цвета. Вот так скопление аксонов, покрытых миелином, образуют белое вещество мозга. А скопление тел нейрона и коротких дендритов — серое.

Эпендимоциты — это такие клетки, которые выстилают желудочки мозга и центральный канал спинного мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворения в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.
Таким образом, функцией эпендимоцитов является секреция ликвора.

Микроглия — это часть из вспомогательных клеток нервной ткани, которая не является ею, т.к. имеет мезодермальное происхождение. Представлена мелкими клетками, которые находятся в белом и сером веществе мозга. Микроглия способна к амебовидному передвижению и фагоцитозу.

Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.

Обычно в рассказе о нервной системе принято говорить о нейронах. Всем хорошо известно, что в нашем мозге около 86 миллиардов нейронов. И как-то само собой подразумевается, что они и есть главные и чуть ли не единственные действующие лица в мозге. Однако еще в 1846 году великий физиолог Рудольф Вирхов писал:

Лучи развития

Нужно сказать, что глия выполняет важнейшую функцию еще при развитии центральной системы. Когда наш мозг только появляется, в нём появляются клетки радиальной глии. И аналогия с радиальными ветками московского метро совершенно не случайна. Глиальные клетки радиальной глии имеют очень длинные отростки. С одной стороны радиальная глия присоединяется своей ножкой к поверхности желудочков головного мозга, а с другой стороны своих отростков формирует то, что называется glia limitans – пограничную глиальную мембрану, самый верхний слой нервной ткани, который лежит непосредственно под мягкой оболочкой головного мозга.

Верхний холмик четверохолмия в мозге куриного эмбриона окраска гематоксилин—эозин. В миграторной зоне (MZ) между генеративной зоной (GZ) и первой пластинкой нейронов (L1) видны волокна радиальной глии. Из статьи Caltharp et al., 2007.

Когда формируется мозг, возникающие из стволовых клеток нейроны мигрируют вдоль радиальной глии точно в то место, где им нужно быть. Когда мозг сформировался, глиальные клетки радиальной глии преобразуются. Однако в некоторых местах головного мозга – в мозжечке, в гипоталамусе и в сетчатке (да-да, сетчатка глаза – это тоже мозг!) они сохраняют свою радиальную морфологию. Потому в мозжечке есть Бергмановская глия, в сетчатке – Мюллерова, а в гипоталамусе – танициты. Прочая же радиальная глия или исчезает, или превращается в астроциты, о которых речь пойдет немного ниже.

Изоляция

Как мы уже говорили в главе про нейрогистологию, одна из функций глиальных клеток – это изоляция аксонов, длинных отростков нейронов. Такую изолирующую оболочку называют миелиновой и она ускоряет проведение нервного импульса. Если она нарушается, то возникают самые разные – и очень неприятные заболевания.

Демиелинизация клеток центральной нервной системы хорошо известная под названием рассеянный склероз, в случае разрушения миелина вокруг клеток периферических нервов начинаются синдром Гийенна-Барре или болезнь Шарко-Мари-Тута, или другие самые различные нейропатии.

Совсем другая ситуация – в головном мозге. Там роль изоляции выполняют огромные ветвистые клетки, которые получили название олигодендроциты. Их открыли почти век спустя – в начале 1920-х годов американец Уайлдер Пенфилд и испанец Пио дель Рио-Гортега, ученики великого Сантьяго Рамон-и-Кахаля.

Схема миелинизации олигодендроцитом аксонов

Астроциты

Кстати, нужно сказать, что в задней доле гипофиза существуют свои глиальные клетки отросчатой или веретеновидной формы, похожие по своей сути на астроциты – это питуициты. Их основная функция – помощь в накоплении и высвобождении нейрогипофизарных гормонов типа окситоцина и вазопрессина. И, кстати, эти клетки иногда даже образуют опухоль: питуицитому.

У астроцитов очень, очень много функций. Это своеобразный универсальный солдат центральной нервной системы.

Именно они образуют ту самую пограничную глиальную мембрану, защищающую мозг. Именно они, как и писал Вирхов, выполняют опорную функцию – поддерживают нейроны и разделяют их на группы.

Именно астроциты образуют особые глиальные тоннели, по которым новые нейроны у взрослых пополняют состав клеток обонятельной луковицы.

Именно астроциты активно участвуют в жизни синапсов. Более того, глутаматэргический синапс вообще невозможен без астроцита: в этом образовании он третий не лишний, поскольку именно астроцит убирает избыток глутамата из синаптической щели после передачи сигнала между синапсами.

Отростки астроцитов переплетаются между собой и образуют так называемый синцитий, который защищает синапсы.

Не так давно выяснилось, что астроциты и сами инициируют связь между парами нейронов на ранней стадии развития, вызывая определённые изменения в работе и той, и другой клетки. Так что роль этих звездчатых клеток и в нашем мышлении очень велика. Многие полагают, что именно в астроцитах прячется корень болезни Альцгеймера. Очень много данных получено и в том, что неправильная работа астроцитов по формированию синапсов приводит к возникновению расстройств аутистического спектра. По крайней мере, в экспериментах в совместных культурах астроцитов и нейронов здоровых и больных детей это очень хорошо показано.

Есть и еще одна важная функция у астроцитов. Давайте вспомним, что писал о глии Рудольф Вирхов. И процитируем другого ученого, который, а точнее, которая сделала доклад в Женевском медицинском обществе в 1921 году.

Микроглия

Все клетки глии, о которых мы говорили выше, объединяют под название макроглия. Несмотря на всю свою несхожесть, и астроциты, и радиальная глия, и нейроны, кстати, и олигодендроциты образуются из эктодермы – клеток наружного зародышевого листка. Клетки же микроглии происходят из мезодермы – среднего зародышевого листка, так что они близкие родственницы мышц, почек, кровеносных сосудов и скелета.

Микроглия (от древнегреческого mikros, маленький; glia, клей) представляет собой совокупность мелких удлинённых звёздчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками. Они, как правило, располагаются вдоль капилляров центральной нервной системы.

Клетки микроглии первым подробно описал уже упомянутый выше Пио дель Рио-Гортега, и поэтому их до сих пор кое-где называют клетками Гортеги.

В активированном состоянии клетки микроглии приобретают причудливый амёбоидный вид, напоминая макрофаги. Диаметр их тела увеличивается с 6 мкм до 10 мкм, а охватываемая ими площадь получается равной порядка 30 мкм. Увеличение или уменьшение отростков клеток микроглии протекает со скоростью до 2-3 микрометра в минуту.

Но и это еще не все. Оказалось, что после воспаления и активации микроглия ремоделирует либо уничтожает синапсы и синаптические связи здоровых клеток, контактирующих с повреждёнными. Это помогает перестраивать нейронные связи после повреждения и перераспределяет функции, утраченные нейроном, между нейронами, не подвергшимися повреждению. Именно это и есть один из принципов нейропластичности. Так что благодаря микроглии мы можем восстанавливаться после инсульта.

Читайте также:

  
• Парад шляп в детском саду сценарий
  
• Теоретические основы дидактики кратко
  
• Примерный список литературы для чтения детям 5 6 лет по программе от рождения до школы
  
• Центр сенсорного развития в детском саду в младшей группе
  
• Профилактика антитеррористической безопасности в школе