Развитие и строение головного мозга анатомия животных кратко

Обновлено: 06.07.2024

Головной мозг – encephalon – высший отдел нервной системы, который ведает всеми про- цессами, происходящими в организме, и обеспечивает всю высшую и низшую нервную дея- тельность. Степень развития головного мозга и его отделов находится в прямой зависимости от уровня организации, а также от породы, конституции и возраста животного.

Развитие головного мозга (рис. 165, 166). Головной мозг развивается в связи с возникнове- нием, дифференциацией и совершенствованием различных высших нервных центров (рецеп- торных, моторных и ассоциативных), обеспечивающих согласованную функцию всех органов животного (соматических, висцеральных, сосудистых).

На ранних стадиях развития как в фило-, так и в онтогенезе головной мозг представляет собой утолщение переднего конца спинного мозга (мозговой трубки в онтогенезе) – первичный, или древнейший, мозг – protencephalon, s. archenсерhalon. Его развитие связано с органами чувств наиболее древнего (нейроэпителиального) происхождения, свойственного еще беспозвоноч- ным (Б.а. домбровский, 1982). Несколько позже первичный мозг подразделяется на передний и задний отделы, дающие начало вторичному мозгу – deuterencephalon (Е.К. Сепп, 1959), в ко- тором происходит выделение центров, имеющих отношение к органам зрения и обоняния.

Рисунок 165 – Развитие головного мозга:

А – трехпузырная и Б – пятипузырняя стадии развития; В – схема желудочков мозга; 1 – концевая пластинка; 2 – передний мозг (прехордальный); 3 – средний мозг; 4 – ромбовидный мозг (3, 4 – эпихордальный мозг); 5 – концевой мозг; 6 – промежуточный мозг; 7 – теменной бугор; 8 – перешеек; 9 – закладка мозжечка; 9' – мозжечок; 10 – мозговой парус; 11 – затылочный изгиб; 12 – спинной мозг; 13 – мостовой изгиб; 14 – боко вой желудочек; 15 – полосатое тело; 16 –третий мозговой желудочек; 17 – четвертый мозговой желудочек; 18 – продолговатый мозг; 19 – мозговой водопровод; 20 – межжелудочковое отверстие; а – хорда

Рисунок 166 – головной мoзг позвоночных:

A – с дорсальной поверхности; Б – на продольном разрезе: I – акулы; II, II' – костистой рыбы; III, III' – амфибии; IV, IV' – рептилии; V – птицы; VI – кролика; VII, VII' – собаки; 1 – обонятельный мозг; 1' – обонятельная луковица; 1'' – базальный ганглий; 1''' – полосатое тело; 2 – промежуточный мозг; 2' – эпифиз; 2'' – воронка гипофиза и гипофиз; 2''' – теменной глаз; 3 – средний мозг; 3' – дву(четверо)холмие; 3'' – покрышка; 3''' – ножки боль шого мозга; 4 – мозжечок (червячок); 4' – полушария мозжечка; 5 – продолговатый мозг; 6 – примитивный плащ; 6' – первичный плащ; 6'' – вторичный плащ; 7 – мост; а – прехордальный мозг; б– эпихордальный мозг

На этой стадии развития в заднем отделе еще сохраняется первичная нейромерия, в то время как в передней части она выражена слабо, В силу того, что в заднем отделе происходит даль- нейшая дифференциация нервных центров, от его переднего участка отделяется средний отдел мозга, который поперечными перехватами отграничивается от переднего и заднего отделов мозга. таким образом, первичное утолщение медуллярной трубки становится разделенным на три отдела (в эмбриогенезе такой мозг имеет вид трех мозговых пузырей): передний отдел об- разует первичный передний мозг – prosencephalon, средний дает начало среднему мозгу – mesen- cephalon, а задний – первичному заднему мозгу – rhombencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно четко отделяются друг от друга поперечными перехватами, а внутри мозга – комиссурами, или спайками, состоящими из нервных волокон.

Вслед за трехпузырной стадией в развитии головного мозга происходят дополнительное разделение переднего и заднего отделов и переход развивающегося мозга в пятипузырную ста- дию, что приводит к образованию пяти дефинитивных отделов головного мозга высших по- звоночных. На этой стадии первичный передний мозг подразделяется на двa передних и один задний участок, из них первые два дают начало концевому мозгу – telencephalon, а задний – про- межуточному – diencephalon. Средний мозговой пузырь у всех позвоночных сохраняется как наиболее стабильное образование.

Почти одновременно с делением переднего мозгового пузыря происходит разделение и первичного заднего мозга на спинномозговой (продолговатый) мозг – myelencephalon, со- единяющий головной мозг со спинным (myelos – спинной мозг и metencephalon – головной), и собственно задний мозг – metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мозговой мост. до млекопитающих задний мозг представлен одним мозжечком, являющимся подкорковым цен- тром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост, а сам мозжечок усиливается двумя полушариями.

Концевой, или большой, мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопи- тающих, у которых он получает наибольшие размеры за счет новой коры, выполняющей роль высшего нервного центра.

В промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного ана- лизатора первое место занимают гипоталамус и эпиталамус. Они являются промежуточными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и вегетативные центры среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим подкорковым вегетативным центром. Эту функ- цию он сохраняет и у млекопитающих. лишь с формированием коры большого мозга у млеко- питающих начинает усиленно развиваться средний участок промежуточного мозга – таламус, через который кора получает решительно все рецепторные импульсы с периферии. таким об- разом, исторически гипоталамус более связан со средним мозгом, а таламус – с концевым (его новой корой).

В процессе эмбрионального развития передний отдел мозговой трубки (спинной мозг) у млекопитающих образует значительное расширение, которое еще в начале имеет незамк- нутую полость, открывающуюся на поверхности тела (нейропор). Впоследствии (на 4-й неделе развития) переднее расширение мозговой трубки в результате неравномерного роста подраз- деляется на три первичных мозговых пузыря, которые дают начало трем первичным отделам головного мозга (переднему, среднему и заднему). Вскоре передний и задний мозговые пузы- ри вновь подразделяются, и первичный мозг вступает в новую, пятипузырную, стадию свое- го развития. Из каждого мозгового пузыря развиваются и дифференцируются дифенитивные отделы головного мозга, свойственные взрослому животному: из переднего мозгового пузыря развиваются концевой мозг (с его полушариями и обонятельным мозгом) и промежуточный, из заднего пузыря образуется задний мозг и продолговатый, а средний пузырь остается без изменений и дает начало среднему мозгу. Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками.

Из полости переднего мозгового пузыря в концевом мозге образуются парные боковые же- лудочки, а в промежуточном – третий мозговой желудочек. Все три желудочка соединяются межжелудочковым отверстием. Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод, а полость ромбовидного мозга стано-

вится четвертым мозговым желудочком, который сообщается с центральным спинномозговым каналом (рис. 167).

таким образом, рассматривая в филогенетическом аспекте преобразование в централь- ной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного моз- га, мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд, извилин, которые подстраиваются над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении. Есте- ственно, что наряду с морфологической перестройкой наблюдаются и качественные функ- циональные особенности конечного мозга. у многих млекопитающих появляются корковые чувствительные, двигательные и ассоциативные центры, что характеризует эволюционные преобразования высших животных. для сопоставления темпов эволюции мозга животных и человека необходимо сравнить время появления различных групп животных на земле. Напри- мер, сумчатые млекопитающие появились около 230 млн лет назад, насекомоядные – 165 млн лет, рукокрылые – 45 млн лет, хищные – 75 млн лет, копытные – 65 млн лет, первобытные люди – 2,5 млн лет, люди современного типа – 50 тыс. лет назад. Следовательно, человек про- шел сравнительно короткий путь эволюции, но тем не менее по сложности строения и психи- ческим особенностям стоит выше, чем животные. Этому, несомненно, способствовали наслед- ственные свойства, но факторы, ускоряющие эволюционное развитие центральной нервной системы у человека, остаются пока невыясненными.

СтрОЕНИЕ ГОлОВНОГО МОЗГа. Головной мозг располагается в полости черепа. С дор- сальной поверхности он разделяется поперечной щелью – fissura transversa cerebri – на большой и ромбовидный мозг (рис. 168).

Большой мозг – cerebrum – состоит из двух полушарий и обонятельного мозга. Правое и левое полушария большого мозга – hemispherium cerebri dextrum et sinistrum – дорсально раз- граничиваются глубокой продольной щелью – fissura longitudinalis cerebri. Сверху полушария

Рисунок 167 – головной мозг на сагиттальном разрезе:

1 – sulcus splenialis; 2 – corpus callosum; 3 – septum telencephali (pellucidum); 4 – fornix; 5 – for. interventriculare; 6 – splenium corporis callosi; 7 – crus cerebri; 8 – pons; 9 – recessus suprapinealis; 10 – cerebellum; 11 – medulla oblongata; 12 – epiphysis; 13 – medulla spirmlis; 14 – fissura cerebelli; 15 – tegmen ventriculi quarti; 16 – tuber сinereum et infundibulum; 17 – chiasma opticum; 18 – girus cinguli; 19 – corpus medullare; 20 – hypophiysis; 21 – fissura uvulonodularis; 22 – velum medullare caudale; 23 – ventriculus quartum; 24 – velum medullare rostrale; 25 – tectum mesencephali; 26 – aqueductus rnesencephali; 27 – ventriculus tertius; 28 – thalamus; 29 – lamina terminalis grisea; 30 – comissura supraoptica dorsalis; 31 – genu corpuris callosi; 32 – nucleus pretectalis; 33 – organum subfornix et comissura fornix (hippocampi)

прикрывают промежуточный и средний мозг. На вентральной поверхности большого мозга (рис. 169) располагается обонятельный мозг – rhinencerhalon – с хорошо выраженными обо- нятельными луковицами, обонятельными трактами и обонятельными треугольниками.

Рисунок 168 – головной мозг с дорсальной поверхности:

А – коровы; Б – лошади; 1 – fissura longitudinalis cerebri; 2 – fissura lateralis cerebri (sylvia); 3 – vermis; 4 – hemisphenum cerebelli; 5 – sulcus ectosylvius caudalis; 6 – bulbus olfactorius; 7 – sulcus marginalis (sagittalis); 8 – sulcus suprasylvius rosiralis; 9 – sulcus coronalis; 10 – fissura transversa cerebri; 11 – sulcus endomarginalis; 12 – sulcus suprasylvius caudalis; 13 – medulla oblongata; 14 – pallium

Рисунок 169 – головной мозг с вентральной поверхности:

А – собаки; Б – лошади; 1 – bulbus olfactorius; 2 – tractus et gyrus olfactorii communis; 2' – medialis et 2'' – lateralis; 3 – trigonum olfactorium; 4 – tractus opticus; 5 – corpus mammilare; 6 – lobus piriformis; 7 – pedunculus cerebri; 8 – pons; 9 – corpus trapezoideum; 10 – cerebellum; 11 – medulla oblongata; 12 – aperturae laterales ventriculi quarti; 13 – medulla spinalis; 14 – pyramis; 14' –decussatio pyramidum; 15 – fissura mediana (ventralis); 16 – tuber cinereum; 17 – chiasma opticum; 18 – pallium; 19 – sulcus rhinalis medialis; 20 – hypophysis; II–XII – nervi craniales

Зрительные тракты, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидное тело относятся к вен- тральному отделу промежуточного мозга – diencephalon.

Ножки большого мозга являются вентральной частью среднего мозга – mesencephalon. Средний, промежуточный и обонятельный мозг объединяются в ствол большого мозга – trun- cus cerebri (в противоположность плащевой части полушарий).

Особенности. у собаки общая форма головного мозга зависит от формы черепа и может быть грушевидной или более округлой. для мозга собаки типичны три дугообразные борозды, располагающиеся на плаще. у свиньи сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а ду- гообразные борозды выражены не так четко, как у собаки. у рогатого скота большой мозг срав- нительно короткий, широкий и высокий. Полушария спереди сужены, а сзади сильно расши- рены, что придает мозгу грушевидную форму. у лошади большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилины крупнее, чем у крупного рогатого скота.

ГОЛОВНО́Й МОЗГ, передний отдел центр. нервной системы позвоночных животных и человека, занимающий полость черепа. Регулирует важнейшие функции организма, управляет поведенческими реакциями, является основой памяти и высшей нервной деятельности . У беспозвоночных животных, имеющих центр. нервную систему, эти функции выполняет головной ганглий, который у наиболее высокоорганизованных (насекомых и моллюсков) нередко называют Г. м. Среди хордовых впервые примитивный Г. м. в виде скоплений нервных клеток на головном конце тела появляется у ланцетника. У круглоротых уже имеются все осн. отделы Г. м.: передний, средний и задний. У рыб и наземных позвоночных сохраняется тот же план строения Г. м. В то же время у земноводных и пресмыкающихся существенные изменения претерпевают средний и передний отделы Г. м. В последнем интенсивно развиваются промежуточный мозг и два симметричных полушария. У птиц значит. развитие получают мозжечок , базальные ядра и специфич. структура плаща переднего мозга – гиперстриатум (у млекопитающих соответствует неокортексу ). У млекопитающих происходит резкая дифференцировка переднего мозга; значит. развития достигает кора больших полушарий головного мозга .

Головной мозг является главным регулятором всех функций организма, обеспечивает высшую нервную деятельность человека.

Головной мозг расположен в мозговой части черепа. Масса головного мозга взрослого человека составляет около 1400 – 1500 г.

продолговатый мозг,
средний мозг (иногда в среднем мозге выделяют ещё один отдел — мост, или варолиев мост),
мозжечок,
промежуточный мозг,
большие полушария мозга.

Самая древняя часть головного мозга — ствол мозга , который составляют: продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Отсюда выходят 12 пар черепно-мозговых нервов , которые соединяют мозг человека с органами чувств, мышцами и железами, расположенными в основном в области головы.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он выполняет рефлекторную и проводниковую функции.

дыхательный;
сердечной деятельности;
сосудодвигательный;
безусловных пищевых рефлексов;
защитных рефлексов (кашля, чихания, мигания, слёзоотделения);
центры изменения тонуса некоторых групп мышц и положения тела.

регуляция позы тела и поддержание мышечного тонуса;
координация медленных произвольных движений с позой всего тела (ходьба, плавание);
обеспечение точности быстрых произвольных движений (письмо).

При поражении мозжечка его обладатель не может стоять с закрытыми глазами, конечности дрожат, точность движений нарушена, речь делается невнятной.

В среднем мозге находятся ядра, регулирующие напряжение мышц, или мышечный тонус. Идущие от ядер импульсы обеспечивают соотношение тонуса мышц сгибателей и разгибателей. Через средний мозг проходят рефлекторные дуги ориентировочных рефлексов на зрительные и звуковые раздражения. Они проявляются в поворотах головы и тела в сторону световых или звуковых раздражителей.

Промежуточный мозг включает: зрительные бугры (таламус), надбугорную область (эпиталамус), подбугорную область (гипоталамус) и коленчатые тела.

Таламус отвечает за все виды чувствительности (кроме обонятельной) и координирует мимику, жестикуляцию, другие проявления эмоций. Через таламус проходят к коре больших полушарий нервные импульсы от всех органов чувств (зрения, слуха, вкуса и др.). Большая часть сложных движений, таких как ходьба, бег, плавание, связана с промежуточным мозгом. Сверху к таламусу прилегает эпифиз — железа внутренней секреции. Ядра эпифиза участвуют в работе обонятельного анализатора. Снизу находится другая железа внутренней секреции — гипофиз.

Гипоталамус контролирует деятельность вегетативной нервной системы, участвует в поддержании на оптимальном уровне обмена веществ и энергии, в терморегуляции, в регуляции деятельности пищеварительной, сердечно-сосудистой, дыхательной и эндокринной систем. Под его контролем находятся такие железы внутренней секреции, как гипофиз, щитовидная железа, половые железы, поджелудочная железа, надпочечники.

В промежуточном мозге находятся подкорковые центры зрения и слуха.

Если до уровня среднего мозга головной мозг является единым стволом, то, начиная со среднего мозга, происходит его разделение на две симметричные половины.

Передний мозг состоит из правого и левого полушарий , соединённых мозолистым телом . Серое вещество образует кору головного мозга . Кора головного мозга — это тонкий слой серого вещества (тел нейронов), толщиной всего несколько миллиметров, покрывающий весь передний мозг. Белое вещество образует проводящие пути полушарий. В белом веществе рассеяны ядра серого вещества (подкорковые структуры).

Общая характеристика

Головной мозг – это главный орган нервной системы. Его исследованием медики занимаются до сих пор. Головной мозг взрослого человека содержит 90-95 миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют серое вещество мозга, а нервные волокна (отростки нейронов) – белое вещество.

Рис. 1. Отделы головного мозга.

Данный орган имеет следующие виды оболочек:

мягкая или сосудистая;
паутинная (между паутинной и мягкой оболочкой циркулирует спинномозговая жидкость – ликвор, которая служит своеобразным амортизатором и защищает от ударов, а также поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом);
твёрдая.

Мозг мужчин и женщин отличается по своей массе. У представителей сильного пола его вес на 100-150 г больше. Однако умственное развитие никак не зависит от этого показателя.

Функции генератора и передачи импульсов выполняют нейроны. Внутри головного мозга есть желудочки (полости), в которых образуется спинномозговая жидкость. От головного мозга в разные отделы человеческого тела отходят черепно-мозговые парные нервы. Всего в организме насчитывается 12 таких пар.

Строение

Главный орган нервной системы состоит из трёх частей:

два полушария переднего мозга;
ствол;
мозжечок.

Так же он имеет пять отделов:

конечный или передний, составляющий 80 % массы;
промежуточный;
средний;
задний, включающий в себя мост и мозжечок;
продолговатый.

Белое вещество больших полушарий переднего мозга представлено в виде нервных волокон, которые могут быть трёх видов:

ассоциационные – связывают корковые участки в одном полушарии;
комиссуральные – соединяют два полушария;
проекционные – связывают кору с нижерасположенными образованиями.

Серое вещество состоит из тел нейронов, в больших полушариях это вещество образует кору и подкорковые ядра.

Рис. 2. Доли коры больших полушарий.

Следующая таблица поможет подробнее разобраться со строением и функциями различных отделов головного мозга:

Отдел

Особенности строения

Функции

Конечный или передний

Состоит из двух полушарий, которые соединяются между собой мозолистым телом. Поверхность полушарий имеет множество борозд и извилин.

Правое полушарие отвечает за левую сторону тела, а левое – за правую сторону. Здесь расположены центры регуляции произвольных движений, центры условных рефлексов и психических функций. Височная доля коры головного мозга регулирует слух, вкус и обоняние, затылочная – зрение, теменная – осязание; лобная – произношение речи.

Состоит из гипоталамуса и таламуса.

Таламус является посредником в передаче раздражителей к полушариям и помогает адекватно приспособиться к изменениям в окружающей среде.

Гипоталамус регулирует работу обменных процессов и эндокринных желёз. Руководит работой сердечнососудистой и пищеварительной системы. Регулирует сон и бодрствование, управляет пищевыми и питьевыми потребностями.

Состоит из мозжечка и моста, который представлен в виде белого толстого валика, расположенного над продолговатым отделом.

Мозжечок расположен позади моста, имеет два полушария, нижнюю и верхнюю поверхности и червя.

Данный отдел обеспечивает функцию посредника при передаче импульсов в расположенные выше отделы мозга. Мозжечок отвечает за координацию и точность движений.

Расположен от переднего края моста до зрительных трактов.

Отвечает за скрытое зрение, а также осуществление ориентировочных рефлексов, (поворот тела в направлении звука).

Является продолжением спинного мозга.

Управляет равновесием, содержит центры дыхания, глотания, чихания и кашля, рвоты, сердечно-сосудистый и пищеварительные.

Что мы узнали?

Головной мозг – это сложная система, которая руководит работой всех внутренних систем организма. Состоит он из пяти отделов, каждый из которых выполняет определённые функции. Без работы данного отдела центральной нервной системы сложно представить жизнедеятельность всего организма.

продолговатый мозг,
средний мозг (иногда в среднем мозге выделяют ещё один отдел — мост, или варолиев мост),
мозжечок,
промежуточный мозг,
большие полушария мозга.

дыхательный;
сердечной деятельности;
сосудодвигательный;
безусловных пищевых рефлексов;
защитных рефлексов (кашля, чихания, мигания, слёзоотделения);
центры изменения тонуса некоторых групп мышц и положения тела.

регуляция позы тела и поддержание мышечного тонуса;
координация медленных произвольных движений с позой всего тела (ходьба, плавание);
обеспечение точности быстрых произвольных движений (письмо).

В промежуточном мозге находятся подкорковые центры зрения и слуха.

Общая характеристика

Рис. 1. Отделы головного мозга.

Данный орган имеет следующие виды оболочек:

мягкая или сосудистая;
паутинная (между паутинной и мягкой оболочкой циркулирует спинномозговая жидкость – ликвор, которая служит своеобразным амортизатором и защищает от ударов, а также поддерживает трофические и обменные процессы между кровью и мозгом);
твёрдая.

Строение

Главный орган нервной системы состоит из трёх частей:

два полушария переднего мозга;
ствол;
мозжечок.

Так же он имеет пять отделов:

конечный или передний, составляющий 80 % массы;
промежуточный;
средний;
задний, включающий в себя мост и мозжечок;
продолговатый.

ассоциационные – связывают корковые участки в одном полушарии;
комиссуральные – соединяют два полушария;
проекционные – связывают кору с нижерасположенными образованиями.

Серое вещество состоит из тел нейронов, в больших полушариях это вещество образует кору и подкорковые ядра.

Рис. 2. Доли коры больших полушарий.

Отдел

Особенности строения

Функции

Конечный или передний

Состоит из гипоталамуса и таламуса.

Мозжечок расположен позади моста, имеет два полушария, нижнюю и верхнюю поверхности и червя.

Расположен от переднего края моста до зрительных трактов.

Является продолжением спинного мозга.

Что мы узнали?

За последние несколько десятилетий были достигнуты значительные успехи в нашем понимании основных этапов и механизмов развития мозга млекопитающих. Исследования, касающиеся нейробиологии развития мозга, охватывают уровни организации мозга от макроанатомических, до клеточных и молекулярных. Эти знания обеспечивают картину развития мозга как продукта сложной серии динамических и адаптивных процессов, работающих в условиях ограниченного, генетически организованного, но постоянно меняющегося контекста.

Развитие человеческого мозга - это длительный процесс, который начинается на третьей неделе гестации (GW) с дифференциации нейронных клеток-предшественников и распространяется, по крайней мере, в течение позднего подросткового возраста, возможно, на протяжении всей жизни. Процессы, которые способствуют развитию мозга, варьируютс от молекулярных событий экспрессии генов до воздействия на развивающийся мозг окружающей среды. Эти очень разные уровни и виды процессов взаимодействуют между собой , чтобы поддержать продолжающуюся серию событий, которые определяют развитие мозга. Как экспрессия генов, так и воздействие на мозг окружающей среды необходимы для нормального развития мозга, а нарушение любого из них может кардинально изменить результаты развития нервной системы. Но ни гены, ни влияния среды не являются предписывающими или определяющими этот результат. Скорее развитие мозга точно характеризуется, как сложный ряд динамических и адаптивных процессов, которые действуют на протяжении всего процесса развития, чтобы способствовать возникновению и дифференциации новых нейронных структур и функций.

К концу эмбрионального периода ( конец эмбрионального периода - GW8) рудиментарные структуры мозга и центральной нервной системы уже определены и основные "отсеки" центральной и периферической нервной системы сформированы. Последующий период развития плода продолжается до конца беременности. За это время происходит быстрый рост и развитие как корковых, так и подкорковых структур, включая зачатки основных путей ( трактов) волокон. Изменения в общей морфологии пренатальной нейронной системы подкрепляются изменениями, происходящими на клеточном уровне. Продукция нейронов у людей начинается с эмбрионального дня 42 (E42), то есть после 42 дня с момента зачатия. При этом нейроны мигрируют в разные области мозга, где начинают связываться между собой, создавая рудиментарные нейронные сети. К концу пренатального периода основные пути волокон, включая таламокортикальный путь, завершены.

Развитие мозга продолжается в течение длительного периода времени. Мозг увеличивается в четыре раза в дошкольный период, достигая примерно 90% взрослого объема в возрасте до 6 лет. Но структурные изменения в основных отделениях серого и белого вещества ( материи ) продолжаются в детском и подростковом возрасте, и эти изменения в структуре параллельных изменений и функциональной организации, отражаются на поведении детей и подростков. В раннем послеродовом периоде уровень связности нейронов во всем развивающемся мозге намного превышает уровень взаимодействия нейронов у взрослых (Innocenti, Price 2005 ). Эта интнсивная связь постепенно слабеет в своей выраженности вследсвие конкурентных процессов, на которые влияет опыт организма человека. Ранние процессы, зависящие от опыта, лежат в основе пластичности и способности к адаптации, что является отличительной чертой раннего развития мозга.

Прежде чем говорить о развитии мозга стоит коснуться некоторых понятий, в частности , из области генетики. Гены - это материальная субстанция, которая передается от поколения к поколению между поколениями. Гены содержатся в нуклеотидных последовательностях ДНК ( DNA), которые находятся в ядре каждой клетки в организме. Экспрессия гена имеет один результат: получение белковой молекулы. Эти молекулярные продукты экспрессии генов необходимы для всех аспектов развития. Гены обеспечивают шаблон для производства белков, и именно белки являются активными агентами в биологическом развитии. Таким образом, несмотря на то, что гены содержат информацию, которая необходима для развития и функционирования биологического организма, гены являются в основном инертными молекулами. Гены не могут напрямую участвовать в биологических процессах. Скорее, существует косвенная связь между информацией в гене и результатом развития. Информация в генных последовательностях должна быть экстрадирована, перекодирована и переведена в белки. Именно белки входят в сложные интерактивные сигнальные каскады, которые обычно включают в себя множество генных продуктов, а также влияние окружающей среды. Таким образом, конкретный продукт гена является одним из многих важных элементов, которые взаимодействуют для поддержки и руководства сложным процессом развития мозга.

Скажем несколько слов об организации зрелого мозга человека. Человеческий мозг, возможно, является самым сложным из всех биологических систем. Зрелый мозг состоит из более чем 100 миллиардов нейронов (Pakkenberg , Gundersen 1997 ). По сути, нейроны - это клетки обработки информации в мозге. Существует множество различных типов нейронов, которые отличаются по своим размерам и форме, а также по своим функциям. Нейроны образуют связи между собой, чтобы сформировать сети обработки информации, которые отвечают за все наши мысли, ощущения, чувства и действия. Поскольку каждый нейрон может устанавливать связи с более чем 1000 другими нейронами, взрослый мозг, по оценкам исследователй, имеет более 60 триллионов соединений нейронов. Точка связи между двумя нейронами называется синапсом.

Вновь теперь вернемся к теме данной статьи , то есть к основам развития мозга. У людей эмбриональный период начинается с зачатия и распространяется через GW8. К концу эмбрионального периода уже определены рудиментарные структуры головного мозга и центральной нервной системы и сформированы основные отделы центральной и периферической нервной системы. Ранний период эмбриона, который продолжается примерно до середины беременности, является критическим периодом в развитии неокортекса. К этому времени генерируется большинство кортикальных нейронов, и многие из них уже мигрировали на свои позиции в неокортексе и начали , используя основные сети мозга обрабатывать информацию.

В конце второй недели после зачатия эмбрион представляет собой простую, овальную, двухслойную структуру. Представляет интерес обзор основных пространственных размеров эмбриона на "эмбриональный день" 13 (E13) причем в течение периода эмбрионального периода развития он часто обозначается числом дней после зачатия, которое называется эмбриональным днем, поэтому гаструляция начинается с эмбрионального дня 13 ( E13). Каждый из двух слоев содержит очень примитивный тип клеток. Верхний слой содержит клетки эпибласта, а нижний слой содержит клетки гипобласта . К концу третьей недели эмбрион трансформируется с помощью ряда процессов, которые в совокупности называются гаструлированием в трехслойную структуру. Хотя это может показаться простым изменением, трансформации клеточных линий, которые происходят во время гаструляции, создают основу для всех последующих этапов развития эмбриона. Клетки эпибласта верхнего клеточного слоя будут в дальнейшем дифференцироваться в три первичные стволовые клетки - линии, которые в конечном итоге, приведут к появлению всех структур в развивающемся эмбрионе, тогда как гипобластные клетки нижнего слоя образуют экстраэмбриональные ткани, такие как плодный компонент плаценты и соединительный стебель. Среди линий стволовых клеток, возникающих во время гаструляции, выявляются нейронные стволовые клетки. Нейронные стволовые клетки способны продуцировать все различные клетки, которые составляют мозг и центральную нервную систему, и по этой причине нейронные стволовые клетки обычно называют клетками нейронных предшественников . Основные события гастротации происходят между E13 и E20. Начало гаструляции отмечено образованием примитивной полосы и примитивного узла. Первоначальная полоса обеспечивает открытие более глубоких эмбриональных слоев. Первый шаг в процессе гаструляции сигнализируется появлением щелевидного отверстия в верхнем слое эмбриона, называемого примитивной полосой. Она обеспечивает доступ к нижним областям эмбриона. Затем подмножество клеток эпибласта отделяется от верхнего слоя эмбриона и начинает мигрировать к примитивной полосе. Когда они достигают щелевидного отверстия, они меняют направление и проходят через примитивную полосу и под верхним слоем. Затем они снова меняют направление и начинают двигаться к ростральному концу эмбриона. Ростральный конец эмбриона позднее превратится в голову ребенка. Самые ранние мигрирующие клетки будут перемещаться в самые ростральные положения эмбриона, а затем мигрирующие клетки перейдут последовательно к более каудальным областям, которые превратятся в шею и туловище тела. Мигрирующие клетки образуют два новых эмбриональных слоя. Клетки, которые образуют самый глубокий слой, будут вытеснять клетки гипопластов и формировать слой эндодермальной слой стволовых клеток, который приведет к образованию структур кишечника и дыхательных путей, в то время как клетки, которые образуют новый промежуточный слой мезодермальных стволовых клеток, приведут к образованию таких структур как мышцы, кости, хрящи и сосудистая система. Клетки, которые остаются в эпидермальном слое, превращаются в один из двух типов эктодермального слоя стволовых клеток. Эпидермальные эктодермальные стволовые клетки приведут к образованию таких структур, как кожа, ногти и потовые железы, тогда как нейроктодермальные стволовые клетки приведут к развитию головного мозга и центральной нервной системе. Нейроэктодермальные стволовые клетки являются нейронными клетками-предшественниками.

Дифференциация всех линий эмбриональных стволовых клеток связана с комплексными каскадами молекулярной сигнализации. В начале гаструляции клетки слоя эпибласта, которые будут дифференцироваться в клетки нейронных предшественников, расположены вдоль рострально-каудальной срединной линии двухслойного эмбриона. Дифференциация этих клеток в клетки нейронных предшественников является результатом комплексной молекулярной сигнализации, которая включает в себя несколько продуктов гена (т.е. белков), которые продуцируются несколькими различными популяциями эмбриональных клеток. Напомним, что в начале гаструляции клетки эпибласта начинают мигрировать в определенном направлении, а затем проходят через примитивную полоску. Поскольку подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной срединной линии эмбриона, приближается к открытию, они проходят другую структуру, называемую примитивным узлом, которая расположена на ростральном конце примитивной полосы. Примитивный узел является молекулярным сигнальным центром. Клетки примитивного узла посылают молекулярный сигнал на подмножество клеток, которые мигрируют вдоль рострально-каудальной средней линии эмбриона, и этот сигнал, в свою очередь, вызывает экспрессию генов в мигрирующих клетках. Экспрессия гена в мигрирующей клетке продуцирует белок, который секретируется в пространство между мигрирующими клетками и клетками, которые остаются в области средней линии верхнего слоя эпибласта. Секретируемый белок связывается с рецепторами на поверхности клеток в верхнем слое эмбриона и побуждает клетки эпибласта дифференцироваться в клетки нейронных предшественников.

Таким образом, в конце гаструляции клетки, расположенные вдоль средней линии верхнего слоя эмбриона, трансформируются в клетки нейронных предшественников. Дифференциация нейронных клеток-предшественников требует комплексной генетической сигнализации среди по меньшей мере трех клеточных популяций: клеток узла, мигрирующих клеток и клеток, которые станут нейронными предшественниками. Однако, на самом деле эта ранняя сигнализация представляется еще более сложной. В дополнение к продукции молекулярных сигналов, которые индуцируют мигрирующие клетки с целью продуцирования белков, в дальнейшем трансформирующихся в вышележащие эпидермальные клетки , в клетки нейронных предшественников, примитивный узел генерирует еще один набор сигналов, который изменяется в ходе гаструляции и служит для формирования основного рострального -каудального отдела эмбриональной нервной системы. Напомним, что самые ранние мигрирующие эпидермальные клетки перемещаются на самый ростральный конец эмбриона, а затем мигрирующие клетки перемещаются в более крупные каудальные места. Примитивный узел посылает сигналы всем мигрирующим клеткам, чтобы продуцировать белки, которые сигнализируют клеткам нейронных предшественников, но каждая последующая волна мигрирующих клеток также получает второй сигнал, указывающую региональную идентичность для нейронных предшественников. Таким образом, примитивный узел сигнализирует ( инициирует) раннюю миграцию эпидермальных клеток с целью получения молекулярных сигналов для клеток, находящихся в вышележащем слое, чтобы дифференцироваться в нейронные предшественники, способные продуцировать клетки, подходящие для структур переднего мозга, тогда как более поздние мигрирующие клетки сигнализируют дифференцировку нейронных предшественников, способных продуцировать клетки, подходящие для заднего мозга или спинного мозга.

Трансформации общей формы эмбриона отражают более специфические изменения и в нейронном паттерне во всех областях эмбриональной нервной системы. Эти изменения отмечают начало длинного процесса развития нейронного паттерна в центральной нервной системе, который начинается в эмбриональном периоде и распространяется на многие годы. Изменения являются постепенными и следуют непрерывному курсу спецификации и уточнения (Sur and Rubenstein 2005). Образцы, возникающие в эмбриональном периоде, дают только примитивную карту возможной организации нервной системы, но она создает основу для последующих разработок. Эмбриональный паттерн влияет на все области мозга от переднего мозга через спинной мозг, так что к концу эмбрионального периода GW8 устанавливается примитивное разделение сенсомоторных областей внутри неокортекса (Bishop et al., 2002 ), основные отделения в областях диэнцефалического и среднего мозга (Nakamura et al., 2005 ; Kiecker , Lumsden, 2004 ), и определена сегментарная организация заднего мозга и спинного мозга (Lumsden and Keynes 1989 , Gavalas et al., 2003).

Читайте также: