Нервная система ленточных червей кратко

Обновлено: 08.07.2024

Ленточные черви (лентецы, цестоды) (лат. Cestoda ) — класс паразитических плоских червей (Plathelminthes). Описано около 3500 видов. Представители этого таксона полностью утратили пищеварительную систему. Некоторые виды — опасные паразиты человека; вызываемые ими заболевания носят название цестодозы.

В традиционной трактовке жизненный цикл цестод представляет собой онтогенез одной особи, сменяющей нескольких хозяев. Дефинитивные (способные к половому размножению) стадии паразитируют в кишечнике водных и наземных позвоночных. Стадии, обитающие в промежуточных хозяевах (позвоночных и беспозвоночных), могут локализоваться в тканях и полостях тела.

Содержание

Жизненный цикл

Жизненный цикл может состоять из 3—4 этапов. На первом этапе взрослые черви обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах формируется личинка или зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У некоторых видов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза. На третьем этапе происходит развитие личинок в промежуточном хозяине, где развиваются в пузырчатую глисту — финну. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина, где головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника, после чего начинается процесс роста червя.

Строение

В связи с паразитизмом у большинства ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев.

Тело червей покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя клеток, которые имеют вытянутую форму, благодаря которой ядра находятся в погружённом слое. Поверхность тегумента образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Как и у других плоских червей, у ленточных имеются пучки дорсовентральных мышц.

Нервная система ортогональна. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола. В коже червей располагаются осязательные и рецепторные клетки.

Половая система червей гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов. У цестод небольших размеров оплодотворение перекрёстное. Крупные формы (солитеры) встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, что делает перекрёстное оплодотворение невозможным. При половом размножении у них происходит копуляция разных члеников одной особи. Самооплодотворение в пределах одного членика очень редко. Плодовитость цестод чрезвычайно велика, например, бычий солитёр в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18—20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц [2] .

Некоторые виды при отсутствии еды могут съесть 95 % своего тела [3] .

Наиболее известные представители

Отряд псевдофиллид (Pseudophyllidea)

Отряд циклофиллид (Cyclophyllidea):

Taeniarhynchus saginatus

Taenia solium

Echinococcus

Multiceps multiceps

Практическое значение

Плоские черви вызывают у человека и животных паразитарные болезни — трематодозы и цестодозы.

Источники

↑Цестоды. Ветеринарная энциклопедия. Архивировано из первоисточника 17 февраля 2012.
↑Акимушкин И. И. Жизнь солитера // Мир животных. Беспозвоночные. Ископаемые животные. — 3-е изд. — М .: Мысль, 1995. — Т. 4. — С. 78. — 382, [1] с. — 15 000 экз. — ISBN 5-244-00804-8
↑Любопытные и интересные факты. Архивировано из первоисточника 3 июня 2012.

См. также

Заболевания, вызываемые ленточными червями:

Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.

Животные по алфавиту
Ленточные черви
Паразиты
Классы животных

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Ленточные черви" в других словарях:

ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ — цестоды (Cestoda), класс плоских червей. Паразиты кишечника, реже др. органов животных и человека. Тело лентовидное, дл. от долей мм до 30 м. Состоит из головки (сколекса), несущей органы прикрепления (ботрии, ботридии, присоски, крючья, хоботки) … Биологический энциклопедический словарь

ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ — (цестоды) класс плоских червей. Тело лентовидное, длина от долей мм до 30 м. Кишечник отсутствует, пища всасывается поверхностью тела. 3 отряда, в т. ч. гвоздичные и цепни, св. 3000 видов. Ленточные черви (взрослые и личинки) паразитируют в… … Большой Энциклопедический словарь

ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ — ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ, см. Цестоды … Большая медицинская энциклопедия

ленточные черви — (цестоды), класс плоских червей. Тело лентовидное, длина от долей миллиметра до 30 м. Кишечник отсутствует, пища всасывается поверхностью тела. 3 отряда, в том числе гвоздичные и цепни. Свыше 3000 видов. Ленточные черви (взрослые и личинки)… … Энциклопедический словарь

ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ — паразиты жив., имеющие во взрослой стадии вид удлиненной ленты, состоящей из отдельных члеников. На одном конце ленты располагается маленькая головка, вооруженная приспособлением для присасывания к стенке пищеварительного тракта жив., где эти… … Сельскохозяйственный словарь-справочник

Ленточные черви — цестоды (Cestoidea), класс беспозвоночных животных подтипа плоских червей (См. Плоские черви); во взрослой фазе паразиты кишечника позвоночных животных и человека. Известно более 3000 видов. Тело лентовидное, длиной от нескольких мм до 20 … Большая советская энциклопедия

ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ — (цестоды), класс плоских червей. Тело лентовидное, дл. от долей мм до 30 м. Кишечник отсутствует, пища всасывается поверхностью тела. 3 отр., в т. ч. гвоздичные и цепни. Св. 3000 видов. Л. ч. (взрослые и личинки) паразитируют в кишечнике и др.… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Черви (животные) — Это статья о животных. См. также черви (значения). Дождевой червь Черви (лат. Vérmes) установленный Линнеем тип животного царства. В настоящее время является устаревшим. Включал всех беспозвоночн … Википедия

Черви — Парафилетическая группа животных … Википедия

черви — плоские. ресничные, турбеллярии:планарии. моногенетические сосальщики. трематоды:печеночная двуустка. ленточные черви, цестоды:солитеры, цепни. эхинококк. ремнец. первичнополостные. нематоды, круглые черви: аскариды. анкилостомиды. сингамы. ришта … Идеографический словарь русского языка

Класс ленточные черви (цестоды) объединяет паразитические формы, взрослые особи которых обитают в кишечнике различных позвоночных (основных хозяев), а личинки обитают в организмах беспозвоночных или позвоночных, которые относятся к другому виду (промежуточных хозяев). Всего данный класс насчитывает около 3500 видов.

Особенностью класса является полное отсутствие пищеварительной системы. Ленточные черви, будучи в кишечнике, всасывают питательные вещества всей поверхностью тела.

Мы с вами внимательно изучили общую характеристику строения плоских червей, применимую к данному классу, поэтому в данной статье преимущественно будут описаны жизненные циклы. По мере необходимости мною будут кратко изложены необходимые морфологические или физиологические подробности.

Глядя на жизненный цикл, старайтесь сами предположить способы заражения паразитом и методы профилактики. Ниже схемы Вы найдете подробное описание, и проверите сами себя.

Бычий цепень

Туловище (стробила) членистого строения, состоит примерно из 1000 члеников (проглоттид), достигает до 10 метров в длину. Сколекс (головка) червя невооружен (отсутствуют крючья), снабжен 4 присосками. Присоски помогают червю удерживаться в кишке, противодействуя перистальтике. Органы чувств отсутствуют, головной нервный узел один. Половое размножение происходит между члениками или в пределах одного членика (самооплодотворение). Яйца созревают в матке. По мере увеличения члеников в конечном отделе червя они отрываются. Такие членики называют зрелыми, в них находится матка, заполненная яйцами.

В кишечнике человека происходит половое размножение бычьего цепня, формируются членики (проглоттиды), матка которых заполнена яйцами - зрелые членики. Они постепенно смещаются другими члениками к концу туловища, и отрываются от его конечной части, после чего с фекалиями выходят из анального отверстия во внешнюю среду.

Проглоттиды во внешней среде начинают ползать по почве, рассеивая яйца с инвазионными личинками. Такие яйца может случайно проглотить крупный рогатый скот. Попав в желудочно-кишечный тракт, из яиц выходит личинка - онкосфера, которая проникает сквозь стенку кишки и с током крови, лимфы разносится по организму, оседая в мышцах.

В мышцах онкосфера превращаются в цистицерк (финну) - личинка, имеющая виды пузыря, с одной или несколькими сформированными головками червя, развивающихся в окончательном хозяине. Внутри финны образуются дочерние финны путем бесполого размножения (крупный рогатый скот - промежуточный хозяин).

Финнозное мясо попадает в желудочно-кишечный тракт человека, после чего в просвете кишки из финны выворачивается сколекс (головка) бычьего цепня и присасывается к его стенке. Цикл замыкается.

Человек заражается, употребляя плохо прожаренное мясо с финнами. Методы профилактики этого гельминтоза: полноценная по времени и степени прожарка мяса, соблюдение строго санитарного контроля.

Свиной цепень (солитер)

В отличие от бычьего цепня, свиной цепень - "вооруженный" - на сколексе (помимо 4 присосок) имеет двойной венчик крючьев. Стробила меньше, чем у бычьего цепня - 2-3 метра в длину. Важной особенностью является неподвижность члеников свиного цепня (в отличие от способности члеников бычьего цепня самостоятельно выползать из анального отверстия). Паразит использует в качестве основного хозяина только человека. Промежуточными хозяевами могут быть свиньи, зайцы, кролики и в том числе - человек.

Да, да - это не опечатка. Свиной цепень может использовать человека и как основного, и как промежуточного хозяина. Последствия во втором случае гораздо более серьезные: финны разносятся по организму человека и оседают в мышцах, головном и спинном мозге, коже и внутренних органах, что может привести к смерти. О причинах этого подробнее поговорим в жизненном цикле, чуть ниже.

В организме человека (основного хозяина) взрослые особи размножаются половым путем. Формируются зрелые членики, матка которых заполнена яйцами. Вместе с фекалиями человека они попадают во внешнюю среду, после чего могут случайно быть заглочены свиньей.

В кишечнике свиньи (промежуточного хозяина) из яйца выходит онкосфера, пробуравливает стенку кишки и с током крови разносится по внутренним органам, оседает в мышцах, где превращается в финну (цистицерк). Финнозное мясо попадает в организм человека, и из финн начинают развиваться взрослые особи. Цикл замыкается.

Особо хочется отметить, что зрелые членики свиного цепня, которые должны быть выведены во внешнюю среду из анального отверстия, могут быть заброшены в организме человека из кишечника в желудок (обратной перистальтикой). Таким образом, человек становится промежуточным хозяином: желудочный сок растворяет членики, и онкосферы выходят наружу, после чего пробуравливают стенку кишки и разносятся по внутренним органам человека - превращаются в финны. Это тяжелое состояние иногда заканчивается летальным исходом.

Заражается человек при употреблении плохо прожаренного финнозного мяса свиньи. Методы профилактики этого гельминтоза: полноценная по времени и степени прожарка мяса, соблюдение строго санитарного контроля.

Эхинококк

Стробила включает в себя 3-4 проглоттиды, в длину составляет 3-5 мм. Сколекс состоит из 2 венчиков с крючьями и 4 присосок. Последняя проглоттида имеет развитую половую систему, составляет половину общей длины туловища. Эхинококк - опасный паразит, не щадит человека - использует его только как промежуточного хозяина.

Половозрелая особь паразитирует в кишечнике окончательного хозяина, которым чаще всего является особь семейства псовых (шакал, волк, собака), реже представитель семейства кошачьих. Зрелые членики выходят из анального отверстия самостоятельно и способны ползать по шерсти животного, а также во внешней среде, распространяя яйца.

Рассеянные яйца эхинококка могут поглотить травоядные животные, а также человек, употребляя загрязненную воду или немытые фрукты, овощи. Человек и травоядные животные становятся промежуточными хозяевами: в кишечнике из яйца выходит онкосфера, которая пробуравливает стенку кишки, после чего с током крови заносится в печень, легкие, мышцы - во внутренние органы, образуя многочисленные финны, которые сдавливают внутренние органы, достигая огромных размеров. Весить одна финна может до 64 кг.

Окончательный хозяин заражается эхинококком, поедая больное или павшее животное, содержащее в мышцах финну. Из финн, попавших в кишечник основного хозяина, развивается множество ленточных форм.

Для эхинококка человек является тупиковым хозяином - человека никто не ест (в приличном обществе каннибализм не поощряется).

Человек может заразиться эхинококкозом от собак при несоблюдении правил личной гигиены, при употреблении немытых овощей, которые контаминированы яйцами эхинококка. Заражение происходит пероральным путем (лат. per os - через рот). Окончательный хозяин заражается, поедая органы (финнозное мясо) пораженных животных. Профилактика заключается в соблюдении правил гигиены, мытье рук после соприкосновения с собакой, дегельминтизации домашних животных (выведение червей из организма).

Широкий лентец

Стробила может включать до 4000 члеников, длина тела достигает 20-30 метров. Сколекс сплющен по бокам, где имеются две щели, с помощью которых червь прикрепляется к слизистой оболочке кишечника и удерживается, противодействуя перистальтике. Выделяет до 1 миллиона яиц в сутки. Иногда в фекалиях обнаруживаются зрелые проглоттиды.

Жизненный цикл широкого лентеца интересен тем, что в нем имеются (как минимум) два промежуточных хозяина. Половозрелые особи в организме человека (основного хозяина) размножаются половым путем, образуются яйца, которые вместе с фекалиями попадают во внешнюю среду и затем - в пресный водоем.

Здесь из яйца выходит ресничная личинка (корацидий), которая заглатывается первым промежуточным хозяином: мелкими рачками - дафниями, циклопами. В них происходит развитие корацидиев, в результате которого через 2-3 недели они превращаются в процеркоидов.

Мелких рачков поедает второй промежуточный хозяин - рыбы, в организме которых процеркоиды проникают во внутренние органы, мышцы, где становятся плероцеркоидами. Хищные рыбы могут неоднократно поедать друг друга, плероцеркоидам такое поведение не помеха - они способны многократно проникать через стенку кишки новых хозяев и снова занимать место во внутренних органах и мышцах.

Съев инфицированную рыбу, в кишечнике человека плероцеркоид превращается во взрослую особь. Цикл замыкается.

Человек заражается, употребляя в пищу рыбу с плероцеркоидами. Профилактика состоит в полноценной термической обработке рыбы, санитарном контроле и благоустройстве речных судов и населенных пунктов вблизи водоемов.

От автора

Вероятно, после прочтения этой статьи у многих отпадет всякое желание есть мясо, рыбу и тем более (даже под страхом смерти) гладить собак. Спешу вас уверить, что после изучения паразитов - это явление вполне нормально и означает, что вы успешно усвоили основные пути и способы заражения ;)

Я вовсе не собирался вас запугать. Для меня наиболее ценно, чтобы вами были усвоены методы профилактики: они уберегут вас и ваших близких от болезней. Это элементарные гигиенические правила: мыть руки перед едой, не пить воду из водоема, а также подвергать полноценной термической обработке рыбу и мясо.

Призываю вас ни в коем случае не переставать наслаждаться жизнью, и раскрывать ее чудесные стороны в излюбленном нами - гетеротрофном способе питания!

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Тело Ленточных червей поделено на членики. На переднем конце тела расположена головка (сколекс), которая имеет органы прикрепления — присоски и крючья, с помощью которых червь удерживается в кишечнике животного. Следующий за головкой участок тела червя короткий и узкий, это шейка. Шейка постоянно образует новые членики. Молодые членики маленькие, содержат неразвитую половую систему. При удалении от головки они становятся больше; зрелые членики, заполненные яйцами, отрываются и с калом выводятся наружу.

У Ленточных червей, как и у других Плоских червей, имеется кожно-мускульный мешок, а между внутренними органами находится паренхима. Выделительная система у них такая же, как у сосальщиков. Ленточные черви обходятся без кислорода.

Ленточные черви полностью утратили пищеварительную систему, а питательные вещества всасывают всей поверхностью тела.

Ленточные черви гермафродиты. В каждом членике содержатся мужские и женские половые органы. Оплодотворение перекрёстное, но бывает и самооплодотворение. После оплодотворения членик полностью заполняется яйцами. Членики с созревшими яйцами находятся на заднем конце тела. Они отрываются и удаляются наружу вместе с калом. Ленточные черви очень плодовиты — одна особь может отложить за год несколько сотен миллионов яиц.

Бычий цепень паразитирует в кишечнике человека (основной хозяин), где может достигать \(10\) метров в длину. Тело цепня имеет вид длинной ленты, состоящей из нескольких сотен члеников. Оно напоминает цепь, поэтому и назвали червя цепнем.

Паразит периодически отделяет зрелые, наполненные яйцами членики с конца своего тела. Так, вместе с испражнениями хозяина, наружу выводятся яйца. Они попадают на траву и поглощаются крупным рогатым скотом (промежуточный хозяин). В кишечнике животных из яйца выходит личинка, которая укореняется в мышцах и там происходит её превращение в финну — пузырчатую стадию. Финна увеличивается в размерах. Её тело напоминает заполненный жидкостью пузырь величиной с горошину. Внутрь финны ввёрнута маленькая головка червя.

Человек (окончательный хозяин) заражается цепнем, когда употребляет в пищу недостаточно приготовленное мясо. В кишечнике человека головка финны выворачивается наружу. С помощью присосок и крючьев паразит присасывается к слизистой кишечника, в котором он живёт, питается и растёт.

Тело широкого лентеца в основном похоже по строению на тело бычьего цепня, но на его головке вместо присосок имеются узкие щели, предназначенные для закрепления в кишечнике основного хозяина.

В жизненном цикле широкого лентеца, в отличии от бычьего цепня, есть два промежуточных хозяина — рачок циклоп и рыба. Основным (окончательным) хозяином широкого лентеца является человек. Заразиться этим паразитом можно, съев сырую или непрожаренную рыбу.

Эхинококк — это небольшой червь (около \(6\) мм), который живёт в кишечнике хищных животных: собак, волков, кошек (окончательные хозяева).

Пузырчатая стадия эхинококка (похожая на финну), формируется в печени, лёгких, мышцах, костях промежуточных хозяев (овец, коров, свиней, человека). Она может быть размером с голову ребёнка. В этом пузыре развиваются дочерние пузыри с несколькими ввёрнутыми внутрь головками.

Окончательные хозяева заражаются эхинококком, когда съедают заражённое мясо с пузырями. Из кишечника больных животных во внешнюю среду вместе с калом выделяются яйца. В организм промежуточных хозяев яйца эхинококка попадают с загрязнённой пищей.

Цестоды или ленточные черви – высокоспециализированная группа паразитических животных, у которых на всех стадиях их онтогенеза полностью отсутствует пищеварительная система и питательные вещества поступают только через покровы. Известно около 3500 видов цестод. Тело цестод имеет плоскую лентовидную форму и состоит из головки или сколекса, шейки и туловища (стробила), образованного повторяющимися члениками (проглоттидами). На голове располагаются органы прикрепления. Это продольные щели (ботрии), присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две. Одна располагается на дорсальной, другая – на вентральной стороне головы. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присоски представляют собой полушаровидные мышечные органы. Их чаще всего четыре и они обычно встречаются у более высокоорганизованных цестод. Кроме присосок у цестод может быть на голове еще и хоботок. На нем, как и на присосках могут располагаться крючья. Строение головки и особенно органов прикрепления характеризуется большим разнообразием, поэтому эти морфологические особенности используются в качестве систематических признаков при определении цестод.

За головой находится короткая, несегментированная шейка и членистая стробила. Именно в области шейки находится зона роста цестод. Есть небольшая группа примитивных цестод с несегментированной стробилой, например – род Caryophyllaeus. Встречаются виды с 2–5 члениками. У большинства же видов цестод количество члеников в стробиле достигает десятков и сотен штук. У таких гигантов как представители семейства Diphyllobothriidae количество проглоттид составляет тысячи. Этим и определяется длина цестод, доходящая у самых крупных до 20 метров.

Содержание

Рис. 1. Распределение холинэстеразы в нервной системе цестоды Bothriocephalus scorpii (отряд Bothriocephallidea). Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову. A – схема распределения нервных структур на поперечном разрезе сколекса; B – продольный вид стробила; C – погруженные в медуллярную паренхиму главные боковые продольные нервные стволы и связанные в единое целое субмускулярный и внутренний плексусы на поперечном срезе через стробилу; D – поверхностный нервный плексус на поперечном срезе стробилы. Фото Е.А. Котиковой

Рис. 3. Распределение холинэстеразы в нервной системе стробилы плероцеркоида (A) и половозрелой (B) цестоды Diphyllobothrium dendriticum (отряд Diphillobothriidea). Видно разделение стробилы на проглоттиды с одной кольцевой комиссурой в каждой. Число продольных стволов у половозрелых особей доходит до 35 штук. Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову. Фото Е.А. Котиковой

Рис. 5. Распределение холинэстеразы в нервной системе половозрелой Tetrarhynchobothrium tenuicolle (отр. Trypanorhyncha). Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову. A – вид сколекса и шейки; B – типичное для каждой проглоттиды распределение: 5 пар нервных стволов и кольцевой мозг. Фото Е.А. Котиковой

Жизненный цикл

Большинство ленточных червей – гермафродиты и имеют сложный цикл развития. Их развитие происходит почти всегда со сменой нескольких хозяев. У одних групп цестод в жизненном цикле происходит смена двух хозяев (промежуточного и окончательного), у других – трех (промежуточного, дополнительного и окончательного). Основными (окончательными) хозяевами обычно являются позвоночные животные и человек, в кишечнике которых они поселяются, присасываясь передним концом к внутренней стенке кишки. Первая личиночная стадия цестод – корацидий. Так, например, корацидии низшей цестоды Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea заражают приуроченного именно к этому виду ленточных червей первого промежуточного хозяина циклопа Cyclops vicinus, в полости тела которого развивается следующая стадия – процеркоид. Его в свою очередь заглатывает сеголеток окуня, в печени которого проходит в течение 40 дней следующая стадия развития паразита – плероцеркоид. Зрелые плероцеркоиды уже заражают своего основного хозяина – щуку. Длина плероцеркоида готового для заражения – 2–3 мм; ширина стробилы – 2,5 мм (Котикова, Куперман, 1977). У других видов низших цестод есть стадии про- и плероцеркоида с другими промежуточными хозяевами (Котикова, Куперман, 1977).

Нервная система

Тело цестод покрыто синцитиальным эпидермисом (тегументом). Под тегументом располагаются слои мышц. Внутренняя часть тела заполнена паренхимой, в которой лежат органы выделительной, половой и нервной систем. Нервная система цестод имеет ортогональный тип строения. Она представлена несколькими головными ганглиями, от которых отходят продольные нервные стволы. Два из них, наиболее крупных, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников снаружи от каналов выделительной системы. Продольные тяжи соединяются между собой поперечными перемычками (рис. 1, 3, 5). Тела нейронов встречаются у цестод не только в ганглиях, но и на всем протяжении продольных нервных стволов, поперечных комиссур и периферических нервов.

Выявлено два типа ортогона: продольно полимеризованный у половозрелых (рис. 1, 2, 3 и 5) и регулярный редкий у личинок (Котикова, Куперман, 1978а, б; Котикова, 1991). Судя по личиночным стадиям развития за исходное состояние нервной системы цестод можно принять хорошо развитый ортогон с 3 парами продольных стволов. Поскольку это состояние свойственно ранним стадиям развития, его можно рассматривать как рекапитулацию. Это означает, что исходные формы относились скорее к далеко продвинутым в своем развитии турбелляриям.

Мозг цестод образован расширенными проксимальными отделами главных боковых стволов, залегающих на границе центрального участка паренхимы или погруженных в нее целиком (рис. 1А). Эти расширенные отделы соединяются дорсальной и вентральной комиссурами. Иногда мозг имеет вид кольца, как у Anthobothrium cornucopia (рис. 2), что напрямую связано с органами вооружения сколекса. И, наконец, у высших цестод, имеющих набор крючков в сколексе, появляется две пары плотно соединенных ганглиев. Фото Е.А. Котиковой

Рис. 2. Распределение холинэстеразы в нервной системе Anthobothrium cornucopia (отряд Tetraphyllida). Микрофотографии сколекса (A) и ботрии (B) половозрелой особи, виден кольцеобразный мозг и субмускулярный плексус в ботриях. Метод выявления холинэстеразы по Жеребцову.

Общая организации нервной системы цестод хорошо выявляется с помощью гистохимической реакции на холинэстеразу (ХЭ) по методу Жеребцова (Gerebtzoff, 1959). Присутствие холинэстеразы обычно топографически связано с элементами холинергической части нервной системы. Становление холинэргической (ХЭ) нервной системы низших цестод изучено на примере развития Triaenophorus nodulosus из группы Pseudophyllidea (Котикова, Куперман 1977). Так, на стадии корацидия скопление ХЭ нервных элементов обнаруживается только в области крючьев. На стадии процеркоида, с формированием ортогональной нервной системы, ХЭ нервные элементы выявляются уже во всех отделах центральной нервной системы, которая представлена тремя парами продольных стволов, связанных кольцевыми комиссурами. На стадии 40-дневного плероцеркоида число продольных стволов увеличивается до 7 пар и формируются три нервных плексуса, связанных в единую сеть: один тонкий поверхностный (субэпителиальный) и два других, состоящих из более толстых волокон, а именно субмускулярный, лежащий в толще кортикальной паренхимы, и внутренний в медуллярной паренхиме. Нервные ствола залегают на одном уровне, а именно на границе кортикальной и медуллярной паренхимы. Это – самое примитивное состояние, расположение продольных стволов, которое у близких видов низших цестод нарушается погружением главных боковых стволов в медуллярную паренхиму (рис. 3).

Рис. 4. Поперечный срез через стробилу половозрелой цестоды Cyatocephalus truncatus (отряд Spathebothriidea). В стробиле видно до 22 пар продольных стволов и глубокое погружение главных боковых стволов в паренхиму, внутренний и субмускулярный плексусы. Метод выявления холинэстеразы по Gerebtzoff, 1959. Фото Е.А. Котиковой

Иммуногистохимические исследования распределения катехоламинов, серотонина и регуляторного нейропептида FMRFамида в нервной системе цестод выявили их присутствие во всех основных отделах центральной нервной системы. В частности, описаны крупные скопления серотонин- и FMRFамид-ергических нейронов в каудальных частях головных ганглиев. В нервных стволах и кольцевых комиссурах нервные волокна соответствующей эргидности следуют в виде отдельных параллельных трактов (Бисерова, 1997, 2004; Biserova et al., 1996, 2000; Gerebtzoff, 1959; Gustafsson 1991, 1992; Gustafsson et al., 2002; Halton, Maule, 2004). Гистохимически присутствие катехоламинов было обнаружено только у отдельных видов цестод в головном конце тела. Иммуногистохимическими методами показано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), нейропептидов группы RF и серотонина в иннервации мускулатуры у цестод (Бисерова, 2004).

Читайте также: