Лимбическая система физиология кратко
Обновлено: 05.07.2024
Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации:
1) эмоционально-мотивационного поведения;
2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование;
3) в поддержании гомеостаза;
4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде;
Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры:
1) образования коры больших полушарий:
- древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки);
- старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина);
- некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина);
2) подкорковые образования:
- миндалевидные тела;
- передние ядра таламуса;
- сосцевидные тела;
- ядра прозрачной перегородки;
3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.
Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга.
Известно несколько таких кругов.
Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.
Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами.
Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела.
Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.
Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.
Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде.
Гиппокамп – основа лимбической системы. Он расположен в глубине висцеральных долей головного мозга. Морфологическое строение гиппокампа состоит из стереотипных модулей, связанных между собой, что создаёт условия для циркуляции возбуждения. Ядра гиппокампа являются полифункциональными, а их нейроны генерируют высоко-амплитудную ритмическую активность. Также имеются нейроны, обладающие нейросекрецией. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны (т.е. они одинаково реагируют на зрительные, слуховые, интерорецептивные, обонятельные и кожные раздражения) и обладают фоновой активностью. Биоэлектрическая активность нейронов гиппокампа характеризуется бета- и тета-ритмами. Вызванная активность в нейронах гиппокампа возникает при раздражении любой структуры лимбической системы.
Раздражение гиппокампа приводит к следующим реакциям:
1) ориентировочные рефлексы, реакция настораживания;
2) повышение внимания, что создаёт базу для процессов обучения;
3) реакции страха и агрессии;
4) чувство голода и жажды, которые побуждают животное на осуществление врождённых инстинктов.
Повреждение гиппокампа приводит к нарушению процессов памяти, особенно на недавние события (ретроантероградная амнезия – события до и после травмы). Нарушается запоминание, снижается эмоциональность и инициативность, что проявляется в эмоциональной тупости.
Миндалевидное тело (миндалина, amygdola) – это образование, находящееся в глубине височной доли. Все нейроны миндалины полисенсорны, полимодальны и полифункциональны. Они имеют фоновую разночастотную электрическую активность.
Раздражение нейронов миндалины вызывает парасимпатические эффекты (брадикардия, снижение артериального давления, брадипноэ, экстасистолия и др.). Иногда в результате повышения секреции слизистой оболочки бронхов возникает кашель. Эти эффекты сопровождаются принюхиванием животных, облизыванием, жеванием, глотанием, гиперсаливацией, увеличением перистальтики желудочно-кишечного тракта. Вегетативные реакции такого рода объясняются связью миндалин с центрами гипоталамуса.
Повреждение миндалин приводит к гиперсексуальности, отсутствию страха, отсутствию самообороны, неспособности к агрессии, ярости, животные и люди доверчивы, они теряют врождённое чувство опасности на угрозы, т.е. исчезает инстинктивная память на потенциальную опасность.
Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.
К подкорковым (базальным) ядрам относятся (рис. 51):
1) полосатое тело (corpus striatum):
а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);
б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):
- скорлупа (putamen);
- бледный шар (globus pallidus);
2) ограда (claustrum);
3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.
Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.
Нервные связи стриопаллидарной системы.
Хвостатое ядро и скорлупа содержат много мелких нейронов и примерно 5% крупных нейронов. От них аксоны направляются к нейронам бледного шара, чёрной субстанции и красного ядра. Взаимодействие чёрной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях: стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрной субстанции, а стимуляция чёрной субстанции приводит к увеличению содержания дофамина в хвостатом ядре, что возбуждает его.
1 – хвостатое ядро; 2 – скорлупа; 3 – бледный шар;
4 – таламус; 5 – ограда; 6 – миндалина.
При недостатке дофамина в хвостатом ядре (дисфункция чёрной субстанции) бледный шар растормаживается и активируются двигательные системы ствола и спинного мозга, в результате чего возникает ригидность мышц.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идёт к бледному шару, они оказывают тормозящее воздействие на него. От крупных нейронов бледного шара сигналы направляются по двум направлениям:
1) к красному ядру и чёрной субстанции;
2) к таламусу и гипоталамусу.
От таламуса сигналы направляются к хвостатому ядру, скорлупе (возбуждающие синапсы) и сенсорным (экстрапирамидным) участкам коры. Кора, в свою очередь, оказывает топически локализованные влияния на все структуры стриопаллидарной системы. Таким образом, в стриопаллидарной системе условно можно выделить два связанных между собой круга прямых и обратных связей (рис.52):
1) стриопаллидарно-таламо-кортикальный круг;
2) стриопаллидарно-мезэнцефальный круг.
Нейроны стриопаллидарной системы также получают импульсы от ствола мозга и обонятельной луковицы. Кроме этого, они имеют функциональные связи с вестибулярными ядрами, мозжечком и γ-мотонейронами спинного мозга.
1 – скорлупа; 2 – хвостатое ядро; 3 – бледный шар; 4 – таламус;
5 – гипоталамус; 6 – чёрная субстанция; 7 – красное ядро;
8 – ретикулярная формация.
Хвостатое ядро.
Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:
1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;
2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;
3) нарушение речевого контакта;
4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;
5) снижение или повышение слюноотделения.
Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
При повреждениях хвостатого ядра наблюдаются следующие клинические расстройства:
1) гиперкинезы:
- непроизвольные мимические реакции;
- тремор;
- атетоз (athetos, гр. – лишённый определённого положения) – непроизвольное червеобразное сокращение мышц (преимущественно пальцев рук и ног);
- торсионный спазм;
- хорея (пляска святого Вита) – подёргивания конечностей и туловища (чаще наблюдается у детей);
- двигательная гиперреактивность – бесцельное перемещение с места на место;
2) замедление роста организма детей;
3) нарушения памяти;
4) затруднение ориентации в пространстве.
У животных повреждение хвостатого ядра сопровождается манежными движениями (одностороннее повреждение), безудержным стремлением двигаться вперёд (двустороннее повреждение), торможением условных рефлексов и затруднением их выработки.
Таким образом, стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на её эмоциональную составляющую, в частности на агрессивные реакции. Однако, и раздражение, и разрушение хвостатого ядра приводят к торможению условных рефлексов. Значит, его функция заключается не столько в торможении нервных процессов, сколько в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти и обучения.
Скорлупа.
Несмотря на функциональное сходство скорлупы с хвостатым ядром у неё имеется ряд специфических функций. Так, скорлупа участвует в организации пищевого поведения. При нарушении этой функции возникает ряд трофических расстройств со стороны кожи и внутренних органов.
Стимуляция скорлупы сопровождается изменениями дыхания и слюноотделения.
Бледный шар.
Стимуляция бледного шара вызывает:
1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;
2) ориентировочную реакцию;
3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
При повреждении бледного шара у людей возникают:
1) гипомимия (маскообразное лицо);
2) тремор головы и конечностей;
3) монотонность речи;
4) миоклония – быстрое подёргивание отдельных мышц (рук, лица, спины).
При дисфункции бледного шара затруднено начало движения, имеется симптом пропульсии (длительная подготовка к движению, а затем быстрое движение и остановка), нарушено содружественное движение рук при ходьбе.
Ограда.
Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.
Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражениея), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.
При повреждении правой ограды наступает расстройство речи.
Таким образом, базальные ядра являются интегративными центрами организации простых и сложных форм поведения, эмоций, высшей нервной деятельности. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору.
Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см 2 ). Толщина новой коры составляет около 3 мм. В ней находится огромное количество нейронов – свыше 14 миллиардов.
Глубокие борозды делят кору на доли. Каждое полушарие состоит из 5 долей:
1) лобная;
2) височная;
3) теменная;
4) затылочная;
5) островковая зона в глубине сильвиевой борозды.
Кора состоит из шести слоёв:
1) молекулярный (дендриты пирамидных клеток из третьего слоя коры, небольшое количество клеток-зёрен, здесь заканчиваются пути от таламических неспецифических ядер);
2) наружный зернистый слой (звёздчатые клетки (они имеют отношение к кратковременной памяти), овальные, треугольные и пирамидные нейроны);
3) наружный пирамидный слой (пирамидные нейроны разных размеров – вместе со вторым слоем они осуществляют кортико-кортикальные связи между извилинами);
4) внутренний зернистый слой (мелкие звёздчатые нейроны и большое количество горизонтальных волокон, здесь заканчиваются пути от таламических специфических ядер);
5) внутренний пирамидный слой (ганглионарный) (гигантские пирамидные клетки Беца (от них начинается кортико-спинальный тракт));
6) слой полиморфных клеток (веретенообразные и треугольные нейроны, (от них начинаются кортикоталамические пути)).
В связи с тем, что нейроны коры расположены по слоям неравномерно в различных областях коры, в мозге различают 53 архитектонических поля. Кора построена по колонковому образцу. Размер колонки составляет примерно 500 мкм и она располагается вертикально. Внутри колонки могут находиться микромодули, каждая колонка регулирует строго определённую функцию. Если её разрушить в вертикальном направлении, то возникает изменение только одной функции, а если в горизонтальном направлении, то повреждаются соседние колонки и изменяются другие функции.
Кора работает по вероятностно- статистическому принципу. Это означает, что при повторных раздражениях в реакции участвует не вся группа нейронов, а только её часть, причём каждый раз эта часть может быть разной по составу. Это вероятностный принцип. Однако количества возбуждающихся нейронов этой группы достаточно для выполнения нужной функции – статистический принцип.
Морфофункциональные особенности коры.
Кора имеет следующие морфофункцмональные особенности:
1) многослойность и модульный принцип строения;
2) соматотопическая локализация рецептирующих систем;
3) экранность, т.е. проецирование внешней рецепции на плоскость нейронного поля;
4) тесная взаимосвязь с подкорковыми структурами и ретикулярной формацией;
5) наличие в коре представителей всех функций из нижележащих отделов;
6) цитоархитектоническое строение (53 поля);
7) наличие специфических проекционных сенсорных и моторных областей, а также вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
8) наличие отдельных специализированных ассоциативных полей;
9) динамическая локализация функций и возможность компенсации утраченных функций;
10) взаимное перекрытие зон соседних рецептивных полей;
11) возможность длительного сохранения следов активации;
12) реципрокная взаимозависимость возбуждения и торможения;
13) способность к иррадиации возбуждения;
14) наличие специфической биоэлектрической активности.
Лимбическая система головного мозга. Строение и составные части лимбической системы
Главной частью лимбической системы является гипоталамус и связанные с ним структуры. Помимо участия в регуляции поведенческих реакций эти области контролируют многие показатели внутренней среды организма, например температуру тела, осмоляльность жидкостей тела, массу тела, а также потребность в еде и жидкости. Все эти функции называют вегетативными функциями мозга, и их регуляция тесно связана с поведением.
а) Функциональная анатомия лимбической системы. Ключевое положение гипоталамуса. На рисунке ниже показаны анатомические структуры лимбической системы, представляющие собой взаимосвязанный комплекс элементов основания мозга.
Анатомия лимбической системы, которая на рисунке представлена темно-розовой областью
В середине этого комплекса расположен очень маленький гипоталамус, являющийся с физиологической точки зрения одним из центральных элементов лимбической системы.
На рисунке ниже схематически показано ключевое положение гипоталамуса в лимбической системе и изображены окружающие его другие подкорковые структуры этой системы: перегородка, параобонятельная область, переднее ядро таламуса, части базальных ганглиев, гиппокамп, миндалина.
Лимбическая система; показано ключевое положение гипоталамуса
Подкорковые структуры лимбической системы окружены лимбической корой, сформированной из кольца коры на каждой стороне большого мозга. Это кольцо начинается (1) в орбитофронтальной области на вентральной поверхности лобных долей, распространяется (2) вверх в подмозолистую извилину, переходит (3) над верхушкой мозолистого тела на медиальную сторону полушария мозга в поясную извилину и, наконец, проходит (4) сзади мозолистого тела и вниз на вентромедиальную поверхность височной доли к парагиппокампалъной извилине и крючку.
Таким образом, на медиальной и вентральной поверхностях каждого полушария большого мозга есть кольцо палеокортекса, окружающее группу глубоких структур, тесно связанных в целом с поведением и эмоциями. В свою очередь, это кольцо лимбической коры обеспечивает двустороннюю передачу информации и ассоциативную связь между неокортексом и нижерасположенными лимбическими структурами.
Многие поведенческие функции, возбуждаемые гипоталамусом и другими лимбическими структурами, реализуются через ретикулярные и связанные с ними ядра мозгового ствола. Стимуляция возбуждающей области ретикулярной формации может повышать возбудимость большого мозга, увеличивая в то же время возбудимость многих синапсов спинного мозга.
Большинство гипоталамических сигналов, регулирующих активность автономной нервной системы, также передаются через синаптические связи с ядрами, локализованными в стволе мозга.
Важным путем связи лимбической системой со стволом мозга является медиальный передне-мозговой пучок, который распространяется от септальной и орбитофронтальной областей коры большого мозга вниз, через середину гипоталамуса к ретикулярной формации ствола мозга. Этот пучок несет волокна в обоих направлениях, формируя систему магистральной линии связи.
Вторая возможность связи реализуется через короткие пути между ретикулярной формацией мозгового ствола, таламусом, гипоталамусом и большинством других прилегающих областей основания мозга.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации:
1) эмоционально-мотивационного поведения;
2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование;
3) в поддержании гомеостаза;
4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде;
Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры:
1) образования коры больших полушарий:
- древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки);
- старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина);
- некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина);
2) подкорковые образования:
- миндалевидные тела;
- передние ядра таламуса;
- сосцевидные тела;
- ядра прозрачной перегородки;
3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.
Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга.
Известно несколько таких кругов.
Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.
Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами.
Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела.
Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.
Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.
Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде.
Гиппокамп – основа лимбической системы. Он расположен в глубине висцеральных долей головного мозга. Морфологическое строение гиппокампа состоит из стереотипных модулей, связанных между собой, что создаёт условия для циркуляции возбуждения. Ядра гиппокампа являются полифункциональными, а их нейроны генерируют высоко-амплитудную ритмическую активность. Также имеются нейроны, обладающие нейросекрецией. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны (т.е. они одинаково реагируют на зрительные, слуховые, интерорецептивные, обонятельные и кожные раздражения) и обладают фоновой активностью. Биоэлектрическая активность нейронов гиппокампа характеризуется бета- и тета-ритмами. Вызванная активность в нейронах гиппокампа возникает при раздражении любой структуры лимбической системы.
Раздражение гиппокампа приводит к следующим реакциям:
1) ориентировочные рефлексы, реакция настораживания;
2) повышение внимания, что создаёт базу для процессов обучения;
3) реакции страха и агрессии;
4) чувство голода и жажды, которые побуждают животное на осуществление врождённых инстинктов.
Повреждение гиппокампа приводит к нарушению процессов памяти, особенно на недавние события (ретроантероградная амнезия – события до и после травмы). Нарушается запоминание, снижается эмоциональность и инициативность, что проявляется в эмоциональной тупости.
Миндалевидное тело (миндалина, amygdola) – это образование, находящееся в глубине височной доли. Все нейроны миндалины полисенсорны, полимодальны и полифункциональны. Они имеют фоновую разночастотную электрическую активность.
Раздражение нейронов миндалины вызывает парасимпатические эффекты (брадикардия, снижение артериального давления, брадипноэ, экстасистолия и др.). Иногда в результате повышения секреции слизистой оболочки бронхов возникает кашель. Эти эффекты сопровождаются принюхиванием животных, облизыванием, жеванием, глотанием, гиперсаливацией, увеличением перистальтики желудочно-кишечного тракта. Вегетативные реакции такого рода объясняются связью миндалин с центрами гипоталамуса.
Повреждение миндалин приводит к гиперсексуальности, отсутствию страха, отсутствию самообороны, неспособности к агрессии, ярости, животные и люди доверчивы, они теряют врождённое чувство опасности на угрозы, т.е. исчезает инстинктивная память на потенциальную опасность.
Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.
К подкорковым (базальным) ядрам относятся (рис. 51):
1) полосатое тело (corpus striatum):
а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);
б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):
- скорлупа (putamen);
- бледный шар (globus pallidus);
2) ограда (claustrum);
3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.
Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны.
Нервные связи стриопаллидарной системы.
Хвостатое ядро и скорлупа содержат много мелких нейронов и примерно 5% крупных нейронов. От них аксоны направляются к нейронам бледного шара, чёрной субстанции и красного ядра. Взаимодействие чёрной субстанции и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях: стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов чёрной субстанции, а стимуляция чёрной субстанции приводит к увеличению содержания дофамина в хвостатом ядре, что возбуждает его.
1 – хвостатое ядро; 2 – скорлупа; 3 – бледный шар;
4 – таламус; 5 – ограда; 6 – миндалина.
При недостатке дофамина в хвостатом ядре (дисфункция чёрной субстанции) бледный шар растормаживается и активируются двигательные системы ствола и спинного мозга, в результате чего возникает ригидность мышц.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идёт к бледному шару, они оказывают тормозящее воздействие на него. От крупных нейронов бледного шара сигналы направляются по двум направлениям:
1) к красному ядру и чёрной субстанции;
2) к таламусу и гипоталамусу.
От таламуса сигналы направляются к хвостатому ядру, скорлупе (возбуждающие синапсы) и сенсорным (экстрапирамидным) участкам коры. Кора, в свою очередь, оказывает топически локализованные влияния на все структуры стриопаллидарной системы. Таким образом, в стриопаллидарной системе условно можно выделить два связанных между собой круга прямых и обратных связей (рис.52):
1) стриопаллидарно-таламо-кортикальный круг;
2) стриопаллидарно-мезэнцефальный круг.
Нейроны стриопаллидарной системы также получают импульсы от ствола мозга и обонятельной луковицы. Кроме этого, они имеют функциональные связи с вестибулярными ядрами, мозжечком и γ-мотонейронами спинного мозга.
1 – скорлупа; 2 – хвостатое ядро; 3 – бледный шар; 4 – таламус;
5 – гипоталамус; 6 – чёрная субстанция; 7 – красное ядро;
8 – ретикулярная формация.
Хвостатое ядро.
Раздражение различных зон хвостатого ядра вызывает разные эффекты. Так, при стимуляции определённых зон хвостатого ядра могут наблюдаться:
1) поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию и движение по кругу;
2) прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций;
3) нарушение речевого контакта;
4) невозможность выработки, удлинение латентного периода и торможение выполнения ранее образованных условных рефлексов;
5) снижение или повышение слюноотделения.
Специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, а также торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
При повреждениях хвостатого ядра наблюдаются следующие клинические расстройства:
1) гиперкинезы:
- непроизвольные мимические реакции;
- тремор;
- атетоз (athetos, гр. – лишённый определённого положения) – непроизвольное червеобразное сокращение мышц (преимущественно пальцев рук и ног);
- торсионный спазм;
- хорея (пляска святого Вита) – подёргивания конечностей и туловища (чаще наблюдается у детей);
- двигательная гиперреактивность – бесцельное перемещение с места на место;
2) замедление роста организма детей;
3) нарушения памяти;
4) затруднение ориентации в пространстве.
У животных повреждение хвостатого ядра сопровождается манежными движениями (одностороннее повреждение), безудержным стремлением двигаться вперёд (двустороннее повреждение), торможением условных рефлексов и затруднением их выработки.
Таким образом, стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на её эмоциональную составляющую, в частности на агрессивные реакции. Однако, и раздражение, и разрушение хвостатого ядра приводят к торможению условных рефлексов. Значит, его функция заключается не столько в торможении нервных процессов, сколько в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти и обучения.
Скорлупа.
Несмотря на функциональное сходство скорлупы с хвостатым ядром у неё имеется ряд специфических функций. Так, скорлупа участвует в организации пищевого поведения. При нарушении этой функции возникает ряд трофических расстройств со стороны кожи и внутренних органов.
Стимуляция скорлупы сопровождается изменениями дыхания и слюноотделения.
Бледный шар.
Стимуляция бледного шара вызывает:
1) активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга, а также сокращение мышц конечностей;
2) ориентировочную реакцию;
3) пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
При повреждении бледного шара у людей возникают:
1) гипомимия (маскообразное лицо);
2) тремор головы и конечностей;
3) монотонность речи;
4) миоклония – быстрое подёргивание отдельных мышц (рук, лица, спины).
При дисфункции бледного шара затруднено начало движения, имеется симптом пропульсии (длительная подготовка к движению, а затем быстрое движение и остановка), нарушено содружественное движение рук при ходьбе.
Ограда.
Ограда содержит полиморфные нейроны, которые связаны в основном с корой большого мозга.
Стимуляция ограды приводит к ориентировочной реакции (поворот головы в сторону раздражениея), пищевому поведению (жеванию, глотанию), может быть рвотный рефлекс, в результате которого нарушается процесс поедания пищи.
При повреждении правой ограды наступает расстройство речи.
Таким образом, базальные ядра являются интегративными центрами организации простых и сложных форм поведения, эмоций, высшей нервной деятельности. Каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий головного мозга. Это филогенетически самое молодое образование мозга. Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врождённых и приобретённых в процессе жизни функций. Выделяют древнюю, старую и новую кору.
Морфологически кора представляет слой серого вещества, покрывающего весь мозг. Благодаря наличию большого числа борозд кора имеет очень большую поверхность (примерно 2200 см 2 ). Толщина новой коры составляет около 3 мм. В ней находится огромное количество нейронов – свыше 14 миллиардов.
Глубокие борозды делят кору на доли. Каждое полушарие состоит из 5 долей:
1) лобная;
2) височная;
3) теменная;
4) затылочная;
5) островковая зона в глубине сильвиевой борозды.
Кора состоит из шести слоёв:
1) молекулярный (дендриты пирамидных клеток из третьего слоя коры, небольшое количество клеток-зёрен, здесь заканчиваются пути от таламических неспецифических ядер);
2) наружный зернистый слой (звёздчатые клетки (они имеют отношение к кратковременной памяти), овальные, треугольные и пирамидные нейроны);
3) наружный пирамидный слой (пирамидные нейроны разных размеров – вместе со вторым слоем они осуществляют кортико-кортикальные связи между извилинами);
4) внутренний зернистый слой (мелкие звёздчатые нейроны и большое количество горизонтальных волокон, здесь заканчиваются пути от таламических специфических ядер);
5) внутренний пирамидный слой (ганглионарный) (гигантские пирамидные клетки Беца (от них начинается кортико-спинальный тракт));
6) слой полиморфных клеток (веретенообразные и треугольные нейроны, (от них начинаются кортикоталамические пути)).
В связи с тем, что нейроны коры расположены по слоям неравномерно в различных областях коры, в мозге различают 53 архитектонических поля. Кора построена по колонковому образцу. Размер колонки составляет примерно 500 мкм и она располагается вертикально. Внутри колонки могут находиться микромодули, каждая колонка регулирует строго определённую функцию. Если её разрушить в вертикальном направлении, то возникает изменение только одной функции, а если в горизонтальном направлении, то повреждаются соседние колонки и изменяются другие функции.
Кора работает по вероятностно- статистическому принципу. Это означает, что при повторных раздражениях в реакции участвует не вся группа нейронов, а только её часть, причём каждый раз эта часть может быть разной по составу. Это вероятностный принцип. Однако количества возбуждающихся нейронов этой группы достаточно для выполнения нужной функции – статистический принцип.
Морфофункциональные особенности коры.
Кора имеет следующие морфофункцмональные особенности:
1) многослойность и модульный принцип строения;
2) соматотопическая локализация рецептирующих систем;
3) экранность, т.е. проецирование внешней рецепции на плоскость нейронного поля;
4) тесная взаимосвязь с подкорковыми структурами и ретикулярной формацией;
5) наличие в коре представителей всех функций из нижележащих отделов;
6) цитоархитектоническое строение (53 поля);
7) наличие специфических проекционных сенсорных и моторных областей, а также вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
8) наличие отдельных специализированных ассоциативных полей;
9) динамическая локализация функций и возможность компенсации утраченных функций;
10) взаимное перекрытие зон соседних рецептивных полей;
11) возможность длительного сохранения следов активации;
12) реципрокная взаимозависимость возбуждения и торможения;
13) способность к иррадиации возбуждения;
14) наличие специфической биоэлектрической активности.
лимбическая система является частью мозга, состоящей из нескольких анатомически и функционально взаимосвязанных структур, которые участвуют в обработке эмоций.
Многие из этих областей погружены внутрь нашего мозга, который известен как подкорковые структуры (ниже коры головного мозга). Хотя есть некоторые области лимбической системы, которые относятся к коре головного мозга, такие как орбитофронтальная кора или гиппокамп.
Миссия лимбической системы - контролировать те аспекты, которые связаны с сохранением себя и выживанием вида. Например, эмоциональные реакции, мотивация, уровень активации и даже некоторые виды памяти.
История изучения лимбической системы
Концепция лимбической системы претерпела заметные изменения с течением времени.
Однако первым автором, который говорил о роли, которую эта структура играет в эмоциональном плане, был Джеймс Папес. Этот невролог был известен тем, что предложил анатомическую модель для эмоций (схема Папеса) в 1937 году..
Таким образом, первым и самым основным будет мозг рептилии; затем лимбическая система или промежуточный мозг, который является старым мозгом млекопитающих, который вызывает эмоции. Наконец, снаружи находится самый последний приобретенный мозг: неокортекс.
Компоненты лимбической системы и ее функции
Интересно, что нет универсального соглашения о конкретных структурах, которые составляют лимбическую систему. Наиболее распространенными являются:
Лимбическая кора
Он расположен вокруг мозолистого тела и является переходной зоной, поскольку происходит обмен информацией между неокортексом и подкорковыми структурами лимбической системы..
Это область ассоциации, то есть та, которая объединяет информацию различных типов и объединяет ее, чтобы придать ей смысл. Таким образом, мы можем дать толкование тому, что произошло с нами, и классифицировать его как приятное, неприятное, болезненное или приятное..
Какие области это включает??
- Зубчатая извилина: включает часть мозолистого тела, отвечает за обработку и контроль выражения эмоций и их изучение. Также кажется, что он играет важную роль в мотивации, будучи вовлеченным в поведение, направленное на достижение целей. Было показано, что это важно также для материнского поведения, привязанности и реакции на запахи..
- Вращение парафинокампа: оно расположено в нижней части полушарий головного мозга, ниже гиппокампа. Участвует в основном в памяти, а точнее, в хранении и восстановлении памяти.
гиппокамп
Он расположен в средней части височной доли и сообщается с корой головного мозга, гипоталамусом, перегородкой, миндалиной . благодаря множественным связям. Его самая выдающаяся задача - объединить обучение и память..
Гиппокамп отвечает за введение в наш магазин долговременной памяти того, что мы изучаем..
На самом деле, когда в этой структуре есть травма, вы не можете узнать что-то новое, оставив свои воспоминания о прошлом без изменений. Это называется антеградной амнезией. Почему самые старые воспоминания не изменены? Ну, потому что они хранятся в других местах коры головного мозга, которые, если они не повреждены, воспоминания все еще там.
Гиппокамп также активен в восстановлении воспоминаний. Таким образом, когда мы узнаем что-то, как место или путь, мы обязаны этим частично этой структуре. На самом деле, это важно для нашей пространственной ориентации и выявления экологических улик, которые нам известны.
Почему эта структура является частью эмоциональной системы? Ну, вы должны знать, что существует очень важная связь между эмоциями и памятью. В частности, оптимальный уровень эмоциональной активации будет способствовать формированию воспоминаний.
Таким образом, мы лучше помним те ситуации, которые имели для нас эмоциональный смысл, поскольку мы считаем их более полезными для нашего будущего, чем те, которые этого не делают..
Гипоталамус
Гипоталамус является важной структурой, которая расположена в нижней части таламуса, внутри зрительных путей. Одна из его самых важных функций состоит в том, чтобы контролировать, чтобы функционирование нашего тела поддерживалось в равновесии..
Он имеет много связей с очень разнообразными областями мозга: лобные доли, ствол мозга, спинной мозг, гиппокамп, миндалина и т. Д..
У него есть датчики, которые поступают из большей части нашего организма: обонятельной системы, сетчатки, внутренних органов . В дополнение к способности измерять температуру, уровень глюкозы и натрия, уровень гормонов и т. Д..
Короче говоря, это влияет на вегетативные функции, симпатическую нервную систему (типичные реакции на стресс, такие как учащенное сердцебиение и потоотделение), парасимпатический (регуляция внутренних органов, когда мы находимся в состоянии покоя), эндокринные функции и поведение, такое как реакции эмоциональный.
Это связано с аппетитом (латеральная область гипоталамуса) и сытостью (вентромедиальное ядро гипоталамуса), сексуальными реакциями и регуляцией циркадных ритмов (сон и бодрствование)..
Миндалина
Миндалина одна из наиболее изученных структур нервной системы и более непосредственно связана с эмоциями.
Он имеет миндальную форму и состоит из двух ядер, каждое из которых расположено внутри височной доли.
С одной стороны, кажется, что гормоны стресса, которые вырабатываются, когда мы переживаем важный эмоциональный опыт, заставляют консолидироваться эмоциональные воспоминания. И весь этот процесс выполняется миндалиной.
Кроме того, эта область мозга вмешивается в распознавание эмоциональных выражений лица. Это процесс, который, хотя и не выглядит так, выполняется кратко, автоматически и даже неосознанно. Это очень важно для правильного социального взаимодействия.
Другой важной функцией миндалины является обработка страха в поведенческой обусловленности. То есть, чтобы узнать, что стимул или окружение связано с некоторой опасностью, поэтому наше тело должно подготовиться к защите.
Следовательно, миндалина будет ответственна за изучение и хранение неявных воспоминаний о страхе (более бессознательном); в то время как гиппокамп приобретет декларативные воспоминания (те, которые могут быть вызваны сознательно).
Например, повреждение только в миндалине, оставляющее гиппокамп неповрежденным, заставило бы нас не учиться бояться угрожающих раздражителей, но они изучили бы обстоятельства или среду, в которой произошло это событие..
Хотя исключительное поражение в гиппокампе будет влиять на изучение сознательных контекстуальных сигналов, но оно не изменит обучение условному страху.
Перегородка
Он расположен чуть выше передней комиссуры и имеет многочисленные связи с гиппокампом, гипоталамусом и другими областями.
Похоже, что он отвечает за подавление лимбической системы и уровень тревоги, когда они были перегружены ложной тревогой. Благодаря этому положению человек сможет сохранить свое внимание и память и будет готов правильно реагировать на требования окружающей среды..
То есть он контролирует экстремальные состояния активации, которые будут для нас контрпродуктивными.
Кроме того, перегородочные ядра имеют интегрирующую функцию эмоциональных, мотивационных, бдительных, памяти и приятных ощущений, таких как сексуальное возбуждение.
Больше областей, связанных с Лимбической Системой:
Центральная область
Он расположен в стволе мозга и имеет дофаминергические (дофаминовые) пути, которые отвечают за приятные ощущения. Если в этой области получена травма, испытуемые будут испытывать трудности с ощущением удовольствия и будут пытаться найти его с помощью зависимого поведения (наркотики, еда, азартные игры . ).
С другой стороны, если стимулируются медиальные части сегментарной области, субъекты указывают, что они чувствуют себя бдительными, но раздражительными.
Островная кора
Он расположен в пределах сильвийской трещины и, как представляется, традиционно играет важную роль в обработке и интерпретации боли, особенно в ее передней области..
Кроме того, он обрабатывает субъективные аспекты первичных эмоций, таких как любовь, ненависть, страх, гнев, радость и грусть.
Можно сказать, что это придает значение изменениям в организме, заставляя человека осознать, что он голоден или что он хочет снова принять определенный препарат..
Орбитофронтальная кора
Он имеет связи с такими областями лимбической системы, как миндалина, что позволяет ему кодировать данные о социальных сигналах и планировать эти взаимодействия с другими..
Похоже, что участвует в нашей способности узнать намерения других по их взгляду, жестам и языку.
Однако его влияние на эмоциональную обработку и оценку вознаграждений и наказаний нельзя отрицать..
Было показано, что поражение в этой области вызывает дезингибирование, такое как гиперсексуальность, грязные разговоры, детские шутки, отсутствие импульсного контроля над наркотиками, зависимость; а также проблемы сопереживать другим.
Базальные ганглии
Состоит из ядра прилежания, хвостатого ядра, путамена, бледного шара, черного вещества . Они в основном участвуют в управлении двигателем.
Такие части, как ядро прилежащих, являются основополагающими в аддиктивном поведении, так как здесь находятся схемы вознаграждения мозга и ощущения удовольствия. С другой стороны, они также заботятся об агрессии, гневе и страхе.
Условия, в которых поражена лимбическая система
- аутизм
Похоже, что лимбические контуры, вовлеченные в социальное познание (такие как миндалевидное тело, извилистая извилина и орбитофронтальная кора), плохо работают у людей с расстройствами аутистического спектра..
- Синдром Клувер-Бьюси
Это поражение возникает при двустороннем удалении миндалины и части височной коры. Было отмечено, что субъекты имели гипероральность (они исследовали все с помощью рта), гиперсексуальность, умиротворение, потерю страха и неизбирательное кормление..
- Лимбический энцефалит
Он состоит из паранеопластического синдрома, который в основном поражает гиппокамп, миндалину, островок, извилистую извилину и орбито-лобную кору. У пациентов развивается потеря памяти, слабоумие и непроизвольные движения.
- слабоумие
Определенные формы деменции могут воздействовать на лимбическую систему или связанные с ней части, вызывая симптомы эмоционального неконтроля. Например, лобно-височная деменция связана с симптомами растормаживания, типичными для поражений в орбито-лобной области мозга.
- Тревожные расстройства
Может случиться так, что при тревожных расстройствах отсутствует контроль, который должны оказывать корковые структуры и гиппокамп при модулировании миндалины..
- шизофрения
При шизофрении наблюдается уменьшение объема лимбических зон, нейроны гиппокампа не организованы должным образом и меньше, а в передней поясной извилине и таламусе меньше ГАМКергических (ингибирующих) клеток.
- Лимбическая эпилепсия
Также называется медиальной височной эпилепсией (MLT). При эпилепсии этого типа поражения возникают в таких структурах, как гиппокамп, миндалина или ункус. Это влияет на антеградную память, то есть пациент испытывает трудности с изучением новых вещей. Кроме того, эти люди чаще страдают от тревоги и депрессии.
- ADHD
Есть авторы, которые считают, что какой-то сбой в лимбической системе может быть причиной синдрома дефицита внимания с гиперактивностью. Похоже, что гиппокамп этих пациентов больше, а также что нет эффективных связей между миндалиной и орбитофронтальной корой. Следовательно, они могут участвовать в свободном поведении, типичном для этих субъектов (Rajmohany & Mohandas, 2007).
- Аффективные расстройства (депрессия)
Согласно некоторым исследованиям, при этих расстройствах наблюдаются различия в объемах лобных долей, базальных ганглиев, гиппокампа и миндалины. По-видимому, в некоторых областях лимбической системы активация меньше..
Читайте также: