Формы поведения животных психология кратко

Обновлено: 03.07.2024

Согласно А.Н. Леонтьеву, в эволюционном развитии психики животных выделяется три следующих этапа: этап элементарной сенсорной психики, этап перцептивной психики, этап интеллекта. Ниже будет более подробно рассмотрен каждый из них.

Этап элементарной сенсорной психики

На этапе элементарной сенсорной психики животные могут демонстрировать отражение только некоторых свойств внешних воздействий. К тем существам, которые располагаются на низшей стадии развития психики в рамках данного этапа, и которые обладают только зачатками психики, можно отнести многих простейших. Они вполне способны к довольно сложным перемещениям в пространстве. Их движения осуществляются по направлению или к благоприятным условиям среды (так называемые положительные таксисы), или в сторону, противоположную неблагоприятным условиям (отрицательные таксисы). Уже на данной стадии живые организмы способны к элементарным формам научения, то есть к формированию условных реакций.

С возрастанием уровня филогенетического развития происходит усложнение поведения. У червей и моллюсков образуются целые цепочки врожденных таксисов.

Стадия перцептивной психики

На стадии перцептивной психики животные отражают внешнюю действительность в форме целостных образов предметов. На этой стадии находятся позвоночные, почти все из членистоногих, в числе которых насекомые, и головоногие моллюски. В основе всех форм поведения животных лежат инстинкты, то есть генетически зафиксированные, наследуемые поведенческие формы. Так же, как и морфологические признаки, они воспроизводятся в любой из особей конкретного вида практически в неизменной форме. Как утверждал В.А. Вагнер, инстинкты – это результат естественного отбора, и именно это привело к значительной приспособленности инстинктивного поведения в каждой из областей жизни животных: в добывании пропитания, защите, размножении, заботе о потомстве и так далее.

Преобладание врожденных инстинктивных форм поведения на этой стадии развития психики не значит, что у животного нет возможности научения. Большинство инстинктивных актов окончательно формируются именно в его личном опыте, что помогает приспособлению инстинктивного действия к условиям окружающей среды. Естественно, пластичность инстинктивного действия при этом довольно ограничена, и способна определяться заданной генетически вариативностью.

Получается, что любое действие животного – это непростое переплетение видотипичных и приобретенных элементов поведения.

К.Э. Фабри считал, что именно на стадии перцептивной психики любой акт поведения формируется в онтогенезе с помощью реализации генетически зафиксированных отдельных компонентов видового опыта в процессе собственного научения. Индивидуально приобретенные, и затем закрепленные в упражнениях виды поведения животных принято называть навыками. Появление навыков напрямую зависит от степени развития нервной системы и поведения животного: чем выше располагается животное на филогенетической лестнице, тем сложнее навыки и проще их выработка.

Стадия интеллекта

Психолог из Германии В. Келер, один из основоположников гештальт психологии, трудясь на экспериментальной станции острова Тенерифе, исследовал мышление у человекообразных обезьян. Он выяснил, что животные в незнакомых для них ситуациях могут находить новые способы решения задач в том случае, когда не работает имеющийся арсенал навыков, причем новые действия берутся из прошлого опыта. Перенос существующего опыта в новые условия становится возможным благодаря тому, что животные устанавливают отношения между предметами и на основании этого выстраивают собственное поведение.

На более низком уровне развития поиск решения в сложной ситуации происходит медленно, с помощью большого числа проб, в процессе которых удачные операции со временем закрепляются, а мешающие столь же медленно затормаживаются и постепенно отмирают. На стадии интеллекта животное для начала делает большое число попыток, которые не приводят к решению поставленной задачи, а после наступает резкое осознание отношений и структуры сложной ситуации – инсайт, и это практически сразу приводит к успеху.

Если подобный опыт происходит еще раз, то найденное решение повторяется уже без предваряющих проб. Найденное решение без труда переносится в иные условия, которые аналогичны тем, в которых данное решение было найдено впервые.

При этом интеллектуальная форма поведения значительно разнится с простым научением, то есть формированием навыков. Интеллектуальное развитие высших обезьян демонстрирует то, что людское мышление имеет реальные предпосылки в мире зверей, что отражается в естественной преемственности развития психики как человека, так и животного. Но не стоит преувеличивать похожесть между ними, выискивая законы существования человека в тех законах, которые регулируют жизнедеятельность зверей. Интеллектуальное поведение, которое свойственно высшим млекопитающим, и получающее самое высокое развитие у человекообразных обезьян, является той верхней границей стадий и уровней развития психики и поведения животных, за которой начинается история развития психики абсолютно иного, качественно нового типа – история развития сознания человека.

Психика является функцией высокоорганизованной материи — мозга, заключающейся в активном отражении объективного мира. Основным условием существования любого живого организма есть уравновешивание его с окружающей средой. Такое уравновешивание достигается благодаря тому, что на любое жизненно важное изменение в окружающей обстановке организм отвечает какой-то целесообразной приспособительной реакцией. Т.е., большое значение имеют безусловные и условные рефлексы. Рефлексы — это ответ организма на воздействие внешней среды, который совершается посредством нервной системы. А какова психика живых существ, не имеющих нервной системы? Чтобы рассмотреть этот вопрос, необходимо вспомнить, что существуют филогенез — историческое развитие, которое охватывает миллионы лет эволюции, и онтогенез — история развития психики того или иного живого существа от рождения до конца жизни. Необходимо рассмотреть основные ступени развития психики ( по А.Н.Леонтьеву и К.Э.Фабри) Сх.5.2

Стадия элементарной сенсорной психики.

Низший уровень: Простейшие живые существа не обладают способностью психического отражения. Они отличаются раздражимостью — способностью как-то реагировать, отвечать на воздействия среды. Для этого не нужна нервная система. Амеба, инфузория изменяют свое движение и состояние под воздействием света, химический веществ.

Высший уровень. Узловая или ганглиозная нервная система. Паук реагирует на вибрацию. Он опутывает и муху, и любой другой не нужный ему предмет.

Стадия перцептивной психики (воспринимающей).

Животные, которые находятся на этой стадии, отражают окружающий мир не в форме отдельных элементарных ощущений, а в форме образов целостных вещей и их соотношений друг к другу. Этот уровень требует новой стадии развития нервной системы — центральной нервной системы.

Т.е. изменяются условия жизни — изменяется поведение животных, а это приводит к развитию нервной системы. Нервная система, которая развивается, обусловливает усложнение приспособления животного к окружающей среде. В итоге происходит постепенное качественное преобразование психической деятельности от элементарных форм к все более сложным.

Формы поведения животных.

В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности различают три формы поведения животных как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки и простейшие формы интеллектуального поведения.

Инстинкты — это врожденные, наследственно закрепленные действия животных, при помощи которых животные удовлетворяют свои потребности.

Инстинктивное поведение проявляется на всех ступенях эволюционной лестницы — от низших животных (насекомых) до человека. Основные инстинкты — самосохранения, пищевой и сексуальный. Но чем выше на ступени этой лестницы находится живое существо, тем меньшую роль в его повседневной жизни играет инстинктивное поведение.

Физиологически инстинкты представляют собой сложные цепи безусловных рефлексов.

Обучаться инстинктам не надо. Они заданы животному в готовом виде уже при его рождении или закономерно проявляются на определенной стадии развития (инстинкт размножения). Выразительный пример: незадолго до того, как цыплята появятся из яйца, они издают писк. Если подражать крику коршуна — цыплята затихают, если курице — можно добиться оживленного писка. Но ведь цыплята еще не знают ни коршуна, ни своей матери.

Вырабатываются инстинкты из поколения в поколение в ходе естественного отбора. Это очень жестко закрепленная форма поведения. Но они не остаются совершенно неизменными. Среда медленно, но непрерывно меняется. Соответственно медленно, на протяжении многих поколений перестраиваются инстинкты, а некоторые, которые перестали быть биологически целесообразными — отмирают (курица не летает).

Инстинктивное поведение очень важно, поскольку оно обеспечивает возможность выживания с самых первых моментов жизни.

Примеры инстинктивного поведения: постройка гнезд, нор, перелеты птиц, запасание пищи на зиму, построение сот, плотин.




Однако в изменяющихся условиях такое поведение не может удовлетворить необходимые потребности и становится неадекватным.

Н-р, если в сотах проколоть дно, пчела все равно будет носить мед, хоть он вытекает. Бобры строят плотины в зоопарке. Гусенок следует за первым движущимся объектом, даже за заводной игрушкой. Интересно поведение земляной осы-сфекса, которая охотиться за сверчком. Сфекс несколько раз вкалывает жало в тело сверчка. Сначала под шею, затем в часть переднегруди, затем у основания брюшка. В этих трех ударах кинжалом и обнаруживается все великолепие и непогрешимость инстинкта. Сфекс не убивает жертву, а только парализует ее ударами в нервные узлы. Затем за усики втягивает сверчка в нору. Этими живыми консервами питаются его личинки. Но если обрезать усики сверчку, то оса бросает уже парализованного ее сверчка и отправляется за новой жертвой. Почему бы осе не ухватиться за одну из шести ног сверчка? Потому что инстинкт— это жесткая программа, которая срабатывает только тогда, когда все внешние условия строго соблюдены. Недаром говорят, что инстинкт слеп. Таким образом, инстинкты целесообразны в стереотипных условиях и нецелесообразны в постоянно изменяющейся среде. Они производятся автоматически без какого-либо признака разума. Поэтому особое значение для жизни живых существ имеют приобретенные формы поведения.

Навыки — способы поведения, приобретенные в индивидуальной жизни путем научения и закрепленные в результате упражнений и повторений.

В основе навыка лежит система условных рефлексов.

Навыки проявляются на более высоком уровне развития животного мира. Чем сложнее условия жизни и нервная система живого существа, чем выше оно стоит на эволюционной лестнице, тем быстрее и эффективнее образуются у него навыки, тем более сложными по своему характеру они являются.

Навык по сравнению с инстинктом не всегда более сложная форма поведения, но более гибкая, пластичная, следовательно, более совершенная. Животное получает возможность в соответствии с изменениями среды сравнительно быстро вырабатывать все новые и новые условные рефлексы.

Навыки бывают двух типов. При навыке первого типа новое, не закрепленное в инстинктах действие с самого начала выполняется автоматически и закрепляется путем повторения. Известны два основных механизма его реализации — условный рефлекс и оперантное реагирование.

Условный рефлекс — реакция на раздражитель, который был нейтральным, но близок по времени возникновения к безусловному раздражителю. Такие навыки можно сформировать у существ с относительно простым строением нервной системы. Н-р, пчел научили отдавать предпочтение определенному цвету. Для этого им клали мед только в стеклянные чашки определенного цвета. Обезьяны — более высшие животные и у них можно выработать боле сложные навыки. В Сингапуре обезьяны помогали биологам. Животные усвоили команды и приносили с высоких деревьев листья, цветы, которые без достать было бы очень сложно.

Оперантное обусловливание — это механизм реализации навыка. В процессе приспособления к условиям жизни какие-то действия оказываются более эффективными, какие-то менее. В результате закрепляются действия, которые более полезны: помогают удовлетворить потребность, избегать опасность. Такой вид выработки навыка и называют оперантным ( с лат. — действие) научением. Никто не показывает, животное само действует. Н-р, крысу поместили в клетку с рычагом. Нажимая рычаг, она могла получать пищу. Вначале крыса случайно нажимала на рычаг, получала вкусную пищу, потом научилась использовать рычаг по назначению. Крыса самостоятельно приобрела навык. (Опыт американского психолога Б.Скиннера).

Навык второго типа обеспечивается сознательной выработкой способа поведения путем учебы, автоматизацией первоначально сознательно осуществляемых и контролируемых действий. Характерно только для человека (навык письма, чтения).

Выработка навыка у животных — очень длительный процесс проб и ошибок. А в природе не всегда есть такая возможность как пройти курс обучения. Кроме того, при каком-либо изменении надо обучаться заново. Не успеешь — смерть.

Следующая форма поведения — интеллектуальное поведение. Интеллектуальное поведение — простейшая форма мыслительной деятельности, основанная на установлении связи между предметами.

РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ И СОЗНАНИЯ.

1. Стадии развития психики.

4. Понятие о бессознательном.

Психика является функцией высокоорганизованной материи — мозга, заключающейся в активном отражении объективного мира. Основным условием существования любого живого организма есть уравновешивание его с окружающей средой. Такое уравновешивание достигается благодаря тому, что на любое жизненно важное изменение в окружающей обстановке организм отвечает какой-то целесообразной приспособительной реакцией. Т.е., большое значение имеют безусловные и условные рефлексы. Рефлексы — это ответ организма на воздействие внешней среды, который совершается посредством нервной системы. А какова психика живых существ, не имеющих нервной системы? Чтобы рассмотреть этот вопрос, необходимо вспомнить, что существуют филогенез — историческое развитие, которое охватывает миллионы лет эволюции, и онтогенез — история развития психики того или иного живого существа от рождения до конца жизни. Необходимо рассмотреть основные ступени развития психики ( по А.Н.Леонтьеву и К.Э.Фабри) Сх.5.2

Стадия элементарной сенсорной психики.

Низший уровень: Простейшие живые существа не обладают способностью психического отражения. Они отличаются раздражимостью — способностью как-то реагировать, отвечать на воздействия среды. Для этого не нужна нервная система. Амеба, инфузория изменяют свое движение и состояние под воздействием света, химический веществ.

Высший уровень. Узловая или ганглиозная нервная система. Паук реагирует на вибрацию. Он опутывает и муху, и любой другой не нужный ему предмет.

Стадия перцептивной психики (воспринимающей).

Животные, которые находятся на этой стадии, отражают окружающий мир не в форме отдельных элементарных ощущений, а в форме образов целостных вещей и их соотношений друг к другу. Этот уровень требует новой стадии развития нервной системы — центральной нервной системы.

Т.е. изменяются условия жизни — изменяется поведение животных, а это приводит к развитию нервной системы. Нервная система, которая развивается, обусловливает усложнение приспособления животного к окружающей среде. В итоге происходит постепенное качественное преобразование психической деятельности от элементарных форм к все более сложным.

Формы поведения животных.

В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности различают три формы поведения животных как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки и простейшие формы интеллектуального поведения.

Инстинкты — это врожденные, наследственно закрепленные действия животных, при помощи которых животные удовлетворяют свои потребности.

Инстинктивное поведение проявляется на всех ступенях эволюционной лестницы — от низших животных (насекомых) до человека. Основные инстинкты — самосохранения, пищевой и сексуальный. Но чем выше на ступени этой лестницы находится живое существо, тем меньшую роль в его повседневной жизни играет инстинктивное поведение.

Физиологически инстинкты представляют собой сложные цепи безусловных рефлексов.

Обучаться инстинктам не надо. Они заданы животному в готовом виде уже при его рождении или закономерно проявляются на определенной стадии развития (инстинкт размножения). Выразительный пример: незадолго до того, как цыплята появятся из яйца, они издают писк. Если подражать крику коршуна — цыплята затихают, если курице — можно добиться оживленного писка. Но ведь цыплята еще не знают ни коршуна, ни своей матери.

Вырабатываются инстинкты из поколения в поколение в ходе естественного отбора. Это очень жестко закрепленная форма поведения. Но они не остаются совершенно неизменными. Среда медленно, но непрерывно меняется. Соответственно медленно, на протяжении многих поколений перестраиваются инстинкты, а некоторые, которые перестали быть биологически целесообразными — отмирают (курица не летает).

Инстинктивное поведение очень важно, поскольку оно обеспечивает возможность выживания с самых первых моментов жизни.

Примеры инстинктивного поведения: постройка гнезд, нор, перелеты птиц, запасание пищи на зиму, построение сот, плотин.

Однако в изменяющихся условиях такое поведение не может удовлетворить необходимые потребности и становится неадекватным.

Н-р, если в сотах проколоть дно, пчела все равно будет носить мед, хоть он вытекает. Бобры строят плотины в зоопарке. Гусенок следует за первым движущимся объектом, даже за заводной игрушкой. Интересно поведение земляной осы-сфекса, которая охотиться за сверчком. Сфекс несколько раз вкалывает жало в тело сверчка. Сначала под шею, затем в часть переднегруди, затем у основания брюшка. В этих трех ударах кинжалом и обнаруживается все великолепие и непогрешимость инстинкта. Сфекс не убивает жертву, а только парализует ее ударами в нервные узлы. Затем за усики втягивает сверчка в нору. Этими живыми консервами питаются его личинки. Но если обрезать усики сверчку, то оса бросает уже парализованного ее сверчка и отправляется за новой жертвой. Почему бы осе не ухватиться за одну из шести ног сверчка? Потому что инстинкт— это жесткая программа, которая срабатывает только тогда, когда все внешние условия строго соблюдены. Недаром говорят, что инстинкт слеп. Таким образом, инстинкты целесообразны в стереотипных условиях и нецелесообразны в постоянно изменяющейся среде. Они производятся автоматически без какого-либо признака разума. Поэтому особое значение для жизни живых существ имеют приобретенные формы поведения.

Навыки — способы поведения, приобретенные в индивидуальной жизни путем научения и закрепленные в результате упражнений и повторений.

В основе навыка лежит система условных рефлексов.

Навыки проявляются на более высоком уровне развития животного мира. Чем сложнее условия жизни и нервная система живого существа, чем выше оно стоит на эволюционной лестнице, тем быстрее и эффективнее образуются у него навыки, тем более сложными по своему характеру они являются.

Навык по сравнению с инстинктом не всегда более сложная форма поведения, но более гибкая, пластичная, следовательно, более совершенная. Животное получает возможность в соответствии с изменениями среды сравнительно быстро вырабатывать все новые и новые условные рефлексы.

Навыки бывают двух типов. При навыке первого типа новое, не закрепленное в инстинктах действие с самого начала выполняется автоматически и закрепляется путем повторения. Известны два основных механизма его реализации — условный рефлекс и оперантное реагирование.

Условный рефлекс — реакция на раздражитель, который был нейтральным, но близок по времени возникновения к безусловному раздражителю. Такие навыки можно сформировать у существ с относительно простым строением нервной системы. Н-р, пчел научили отдавать предпочтение определенному цвету. Для этого им клали мед только в стеклянные чашки определенного цвета. Обезьяны — более высшие животные и у них можно выработать боле сложные навыки. В Сингапуре обезьяны помогали биологам. Животные усвоили команды и приносили с высоких деревьев листья, цветы, которые без достать было бы очень сложно.

Оперантное обусловливание — это механизм реализации навыка. В процессе приспособления к условиям жизни какие-то действия оказываются более эффективными, какие-то менее. В результате закрепляются действия, которые более полезны: помогают удовлетворить потребность, избегать опасность. Такой вид выработки навыка и называют оперантным ( с лат. — действие) научением. Никто не показывает, животное само действует. Н-р, крысу поместили в клетку с рычагом. Нажимая рычаг, она могла получать пищу. Вначале крыса случайно нажимала на рычаг, получала вкусную пищу, потом научилась использовать рычаг по назначению. Крыса самостоятельно приобрела навык. (Опыт американского психолога Б.Скиннера).

Навык второго типа обеспечивается сознательной выработкой способа поведения путем учебы, автоматизацией первоначально сознательно осуществляемых и контролируемых действий. Характерно только для человека (навык письма, чтения).

Выработка навыка у животных — очень длительный процесс проб и ошибок. А в природе не всегда есть такая возможность как пройти курс обучения. Кроме того, при каком-либо изменении надо обучаться заново. Не успеешь — смерть.

Следующая форма поведения — интеллектуальное поведение. Интеллектуальное поведение — простейшая форма мыслительной деятельности, основанная на установлении связи между предметами.

Нажмите, чтобы узнать подробности

В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности различают три типа поведения животных как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки и простейшие формы интеллектуального (разумного) поведения.

Инстинкты – это сложные врожденные действия животных, при помощи которых животные удовлетворяют свои потребности.

Обучаться инстинктам не надо. Они заданы животному в готовом виде уже при его рождении.

Пример инстинктивных действий – сезонные перелёты птиц, постройка гнезда птицами и нор животными, запасание пищи на пищу и т.д.

Инстинктивное поведение производиться автоматически, без какого-либо признака разума, мышления. Инстинкты – очень жестко закрепленная форма поведения. Но они не остаются совершенно неизменными/

Виды инстинктов:

- питание – врожденная способность животных находить и поглощать пищу.

- самосохранение – врожденная способность животных защищаться и нападать на врагов.

- инстинкт продолжения рода – врожденная способность животных находить брачного партнёра, производить и выращивать потомство. Наиболее ярко он проявляется как материнский инстинкт.

- статности – врожденная способность совместного проживания животных.

Навык - способ поведения, приобретенный в индивидуальной жизни и закрепленный в результате упражнений. В основе навыка лежит система условного рефлекса. Навыки появляются на более высоком уровне развития животного мира.

Пути образования навыка:

- самообучение (в результате условий жизни животное само обучается определённым формам поведения приспосабливаясь к возникшим изменениям)

- взаимообучение – когда взрослая особь обучает более молодых определённым формам поведения.

- дрессировка – формирование у животных навыков человека.

Чем выше стоит животное на ступеньках эволюционной лестницы, тем легче и быстрее сформировать у него навык.

Характеристика элементарного мышления животных:

- Умственные операции выражаются только в действиях направленных на удовлетворение биологических потребностей.

- нет обдумывания, т.к. нет языка где оформляются и выражаются мысли.

- изобретённые способы действий не передаются от одного животного к другому, они принадлежат только тому, кто их обнаружил

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц. По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Комфортные движения.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.

Основные формы поведения — это территориальное, брачное, пищевое, защитное и др. Все они включают в себя множество дополнительных факторов, например иерархические отношения, ритуальное поведение, коммуникации. Это порождает значительное многообразие поведения животных.

Территориальное поведение обусловливает распределение территории, которую занимает данное сообщество, на отдельные участки. Животные защищают свою территорию, т. к. от нее зависит безопасность, кормовая база, возможность выбора лучшего брачного партнера и т. п. Животные метят свою территорию, защищают ее, захватывают друг у друга. Например, собаки метят мочой, медведи — мочой, царапаньем и погрызами коры деревьев, птицы — пением и т. п.


Интересно выглядит территориальное поведение обезьян, которые живут в тропических лесах. Его можно проследить на примере обезьян Южной Америки. Стая обезьян обозначает свою территорию криками (рис. 46.1). Если возникает конфликт, то две группы обезьян стараются перекричать друг друга. Кто кричит громче и более ритмично — тот и выигрывает. Кстати, выигрыш в таком противостоянии приводит к выбросу гормонов в кровь обезьян-победителей. Эти гормоны вызывают у них чувство удовлетворения и эйфории. А вследствие поражения обезьяны огорчаются и чувствуют физическую усталость. Теперь вспомните, как ведут себя болельщики на спортивных соревнованиях. Правда, похоже на поведение обезьян? Те же самые гормоны, которые выделяются в кровь обезьян, есть и у нас. Эти программы поведения остались нам от наших далеких предков, хотя мы используем их сейчас совсем для другого.

У многих животных наблюдается ритуальное поведение (рис. 46.2), которое позволяет уменьшить количество настоящих драк и травм. Это такие демонстрации угрозы, как наклон головы, демонстрация клыков, топорщение шерсти или перьев, рычание, угрожающие крики, подъем плавников и т. п. Антагонистическое поведение — успокаивающее поведение животных, занимающих низшее положение в иерархии. Это удерживает доминирующих особей от атаки.


брачное и родительское поведение

Брачное поведение возникло не просто так. У многих животных самка не может одна выкормить детенышей, ей необходима помощь самца. Поэтому во время брачного ритуала самцы многих водоплавающих птиц предлагают самкам рыбку или пучки водорослей. Этим они демонстрируют свое умение обеспечить самку и птенцов пищей.

Родительское поведение (рис. 46.4) проявляется в заботе о потомстве. Особенно оно развито у животных, которые производят небольшое количество потомков. Птицы строят гнезда, согревают и переворачивают яйца, кормят птенцов, обучают их. Млекопитающие также обустраивают место для детенышей, кормят их, защищают, учат.

Даже динозаврам, вымершим много миллионов лет назад, было присуще такое поведение. Многие из взрослых динозавров были слишком большими, поэтому они не могли сами растить

маленьких детенышей. Но эти животные строили гнезда, в которые откладывали яйца, и защищали их.


Пищевое поведение (рис. 46.5) у животных характеризуется большим разнообразием. Оно связано с поиском, созданием запасов пищи и обменом веществ. Все животные обладают повышенной чувствительностью к пищевым веществам. Хищники добывают пищу с помощью охоты, во время которой применяют различные тактики. Например, кошачьи подстерегают добычу, а собаки, волки — загоняют ее. Громадный синий кит является животным-фильтратором. Он набирает воду с мелкими животными в рот и процеживает ее сквозь свои китовые усы. Крупные травоядные животные выпасают пищу.

Многим животным свойственно поведение запасания пищи. Например, насекомые запасают пищу для личинок (пчелы, наездники, муравьи и др.). Белки запасают на зиму орехи и грибы. Родственники зайцев пищухи даже делают специальные стожки из травы, таким образом запасая корм на зиму. Поэтому второе название этих животных — сеноставки.

АгрессиВное и защитное поВедение

Оборонительное, или защитное, поведение направлено на то, чтобы уйти от опасности. Оно проявляется в угрожающих позах, звуках, нападении и нанесении травм. Большинство животных склонно к агрессии в период размножения. Также провоцировать агрессивное поведение может животное, защищающее территорию, которую считает своей. Достаточно часто такой тип агрессивного поведения встречается у собак. Хотя заметить его можно и у других животных — кошек, петухов, львов и т. п.

Исследовательское поведение является обязательным компонентом поведения любого животного. Когда животное ищет пищу, воду, укрытие, брачного партнера, то оно осуществляет исследовательское поведение. Благодаря такому типу поведения животные познают окружающий мир и знают, где они могут найти пищу или других животных своего вида.

Исследовательское поведение очень важно для выявления животными опасности. Особенно это касается травоядных животных, которые боятся хищников. Обратите внимание на то, как косуля или лошадь приближаются к незнакомому месту или водопою (это часто показывают в научно-популярных фильмах). Уши ловят каждый звук, глаза реагируют на самые незначительные движения, нос улавливает самые слабые подозрительные запахи. Хищнику очень нелегко оставаться незаметным для такого животного-исследователя!

Гигиеническое поведение животных направлено на поддержание чистоты покровов тела и решение вопросов с туалетом. Для кочевых животных, которые много двигаются, особых проблем с туалетом нет: где остановились — там и туалет. Затем они сразу же идут дальше. А вот оседлым животным приходится подходить к этому вопросу намного серьезнее, поскольку засорять свою территорию — не самая удачная идея. И вдобавок это еще и повышение риска заболеть. Поэтому сурки, например, делают в своих норах специальные отнорки, которые служат для них туалетами.

Замечательным примером гигиенического поведения служит поиск насекомых у обезьян. В обезьяньей стае все особи относятся к этому очень серьезно. Если обезьяны не будут осматривать друг друга, то в их шерсти могут завестись паразиты. Кроме того, так они удаляют отмершие чешуйки кожи и выпавшие шерстинки. Этот процесс даже имеет специальное название — груминг.

Запомните самое Важное

Типы поведения — условная классификация многочисленных видов поведения животных. Поведение формируется под воздействием наследственной информации и условий внешней среды. Тот или иной тип поведения является результатом эволюции и способствует выживанию и развитию биологического вида.

ПроВерьте сВои знания

1. Какие типы поведения вы знаете?

2. Какие животные демонстрируют агрессивное поведение?

3*. Докажите, что коммуникация играет важную роль в разных типах поведения.

4*. Всегда ли то, что полезно для выживания вида, полезно и для выживания особи? Аргументируйте ответ.

Читайте также: