Формирование современной эволюционной биологии кратко

Обновлено: 04.07.2024

В начале ХХ века произошел кризис эволюционного учения, что было обусловлено столкновением новых данных, методов и обобщений генетики не только с доктринами ламаркизма, но и с основными принципами дарвинизма.

Тем самым движение научной мысли привело к созданию синтетической теории эволюции (30-40-е гг.).

Важнейшие страницы развития биологии и формирования философских проблем связаны с возникновением такой науки как генетика, которая представляет собой науку о закономерностях наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. Фундаментальными понятиями генетики являются:

Наследственность – это всеобщее свойство живых организмов передавать свои свойства и признаки из поколения в поколение.

Изменчивость – свойство живого организма приобретать в процессе индивидуального развития новое по сравнению с другими особями того же вида признаки.

Элементарной единицей наследственности является ген. Ген – материальный носитель генетической (наследственной) информации, способный к воспроизведению и расположенный в определенном участке хромосом.

Отметим основные вехи и фундаментальные открытия в развитии генетики.

1. Г. Мендель (1822-1884) открыл законы наследственности. Результаты исследований Г. Менделя, опубликованные в 1865 г., не обратили на себя внимание научного сообщества и были вновь открыты после 1900 года.

2. А. Вейсман (1834 – 1914) показал, что половые клетки обособлены от остального организма и поэтому не подвержены влияниям, действующим на соматические ткани.

4. Т. Морган (1866-1945) создал хромосомную теорию наследственности, в соответствии с которой каждому биологическому виду присуще свое строго определенное число хромосом.

5. Н. И. Вавилов (1887 -1943) в 1920 году на Ш Всероссийском съезде по селекции и семеноводству в Саратове выступил с докладом об открытом им законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.

7. Г. Меллер установил в 1927 году, что генотип может изменяться под действием рентгеновских лучей. Отсюда берут свое начало индуцированные мутации и генетическая инженерия.

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

11. Дж. Бидл и Э. Татум в 1941 году выявили генетическую основу процессов биосинтеза.

12. 1962 год. Д. Уотсон и Ф. Крик предложили модель молекулярной структуры ДНК и механизма ее репликации.

Рассмотрим теперь основные положения синтетической теории эволюции.

Прежде всего, обратим внимание на понятие микроэволюции, которая представляет собой совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция проходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора.

Отметим, что мутации являются единственным источником появления качественно новых признаков, а отбор – единственным творческим фактором микроэволюции. Он направляет элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптаций организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции могут оказывать влияние колебания численности популяций (волны жизни), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов.

Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филогенетическая эволюция), либо (при изоляции каких-либо популяций) к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм (видообразование).

Следующим важным понятием является макроэволюция, понимаемая как эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т.д.).

Макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Отсюда ясно, что только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения синтетической теории эволюции:

1) главный фактор эволюции – естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.);

2) эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций. Новые формы образуются через наследственные изменения (сальтации). Их жизненность определяется отбором;

3) эволюционные изменения случайны и не направленны. Исходный материал для эволюции – мутации. Исходная организация популяции и изменения внешних условий ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса;

4) макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.

Эволюционная этика как исследование популяционно-генетических механизмов формирования альтруизма в живой природе

Эволюционная этика - тип этической теории, согласно которой мораль является моментом развития биологической эволюции, коренится в природе человека, а морально положительным является такое поведение, которое способствует "наибольшей продолжительности, широте и полноте жизни" (Г.Спенсер).

Эволюционный подход в этике сформулировал Спенсер (см. "Основания этики"), однако ее основные принципы были предложены Ч. Дарвином.

Основные идеи Дарвина относительно условий развития и существования морали, развитые эволюционной этикой, заключаются в следующем:

а) общество существует благодаря социальным инстинктам, которые человек удовлетворяет в обществе себе подобных; отсюда вытекают и симпатия, и услуги, которые оказываются ближним;

б) социальный инстинкт преобразуется в нравственность благодаря высокому развитию душевных способностей;

в) у человека сильнейшим фактором поведения стала речь, благодаря которой оказалось возможным формулировать требования общественного мнения (требования общины);

г) социальный инстинкт и симпатия укрепляются привычкой.

Уже прочно утвердилось мнение, что человек (каждый человек, индивид) появляется на свет отнюдь не в виде tabula rasa. Человек рождается, снабженный не только большим набором инстинктивных реакций, но и с большим набором диспозиций (предрасположенностей) вести себя определенным (строго ограниченным числом) способом.

Рассмотрим три случая.

Альтруистическое поведение родительских особей по отношению к своим потомкам. К этому типу альтруистического поведения можно отнести общее явление заботы о потомстве. Забота о потомстве - явно результат индивидуального отбора, поскольку индивидуальный отбор благоприятствует сохранению генов тех родительских особей, которые оставляют наибольшее число выживающих потомков.
Связанное с самопожертвованием оборонительное поведение рабочих особей у общественных пчел. Когда рабочая пчела использует жало, это равносильно для нее самоубийству, но полезно для колонии, так как предотвращает вторжение врага. Самопожертвование рабочих пчел, наряду с другими характеристиками касты рабочих, можно адекватно объяснить как результат социально-группового отбора, поскольку оно выгодно колонии пчел в целом.
Группы примитивных людей, находящихся на стадии собирательства и охоты, примером которых могут служить бушмены юго-западной Африки. Эти сообщества представляют собой организованные группы, в которые входят члены семьи, другие родственники, свойственники, а иногда случайные гости из других групп. В них глубоко укоренен обычай разделения пищи. Если убито крупное животное, его мясо раздается всем членам группы независимо от того, родственники это или случайные посетители. В таких группах развиваются также другие типы кооперативного поведения.

Допустим теперь в порядке обсуждения, что распределение корма и другие аналогичные типы социального поведения имеют какую-то генетическую основу; это позволит нам попытаться изучить типы отбора, которые, возможно, участвуют в развитии такого поведения. Индивидуальный отбор, благоприятствующий развитию заботы о потомстве, вероятно, очень интенсивен. Трудно представить себе, однако, чтобы члены сообщества делились пищей только со своими потомками, обделяя других его членов и близких родичей, поскольку поведенческий фенотип и "социальное давление" со стороны других членов группы обычно обладают пластичностью. Поведение, связанное с распределением пищи, должно естественным образом выходить за пределы своих первоначальных целей, т. е. снабжения пищей потомков, и распространяться на всю семью и родственную группу. Следует также ожидать, что социально-групповой отбор должен способствовать развитию такого поведения. Группа в целом зависит от объединения её членов в действиях, связанных с добыванием пищи, которые в сущности обеспечивают выживание, и она должна выигрывать от распределения пищи на широкой основе. Тенденция делиться пищей, усиливаемая социально-групповым отбором, должна распространяться на всех членов группы, как кровных родичей, так и "свойственников" в равной мере. Такое поведение, вероятно, пересекается с типами поведения, создаваемыми в результате индивидуального отбора среди родичей промежуточного ранта. Короче говоря, распределение пищи можно было бы адекватно объяснить как результат совместного действия индивидуального и социально-группового отбора, направленного на создание пластичных культурных традиций.

Современная синтетическая теория эволюции, или СТЭ, — это объединение дарвинизма, генетики, молекулярной биологии и других наук. Синтетическая теория эволюции кратко и понятно описывает, как происходят эволюционные изменения живых организмов, какие признаки подвергаются отбору, какие факторы действуют на них и как это ведет к появлению новых видов.

В статье мы разбираем основные положения СТЭ, выясняем, почему Дарвин был прав (хотя учитывал не все) и как генетика и другие науки связаны с эволюцией.

История теорий эволюции

Эволюция – это естественный непрерывный процесс развития популяций живых организмов. Они все лучше и лучше приспосабливаются к окружающим условиям либо вымирают из-за более приспособленных конкурентов или резких изменений среды. Так появляются и исчезают виды.

Разнообразие живых организмов: почему на Земле обитает столько разных живых существ, от бактерий до человека;
Почему живые организмы обладают приспособлениями к условиям жизни и как они появились: зачем хищным животным клыки, а птицам – воздушные мешки;
Почему организмы, обитающие в похожих условиях, сходны между собой: у рыб, морских котиков и жуков-плавунцов обтекаемая форма тела;
Как живые организмы приспосабливаются к изменениям условий: почему рыба илистый прыгун умеет прыгать, у ящериц кожа покрыта чешуей и зачем кошке хвост.

На эти вопросы пытались отвечать разными способами. До появления теории эволюции Дарвина о развитии живых организмов задумывались еще в античности.

В средневековье основной теорией происхождения был креационизм. Однако уже в эпоху Возрождения с ним начали спорить ученые: наблюдения и расчеты слишком сильно противоречили богословию.

В Новое Время все больше ученых предполагало, что живые организмы меняются – эволюционируют. Однако ни причины, ни механизмы этого не были ясны.

Попытку объяснить эволюцию живых организмов сделал Жан Ламарк. Основные положения ламаркизма:

Живые организмы развиваются от простого к сложному;
Видов живых организмов не существует, важны только отдельные особи;
Особи приспосабливаются к изменениям среды и конкурируют друг с другом;
Механизм приспособления – тренировка наиболее используемых органов. Если органы не тренировать, они исчезают, как глаза крота.

Некоторые идеи Ламарка были верны. Однако его теория не выдержала экспериментальной проверки.

Август Вейсман отрезал хвосты нескольким поколениям мышей. Согласно ламаркизму, у последующих поколений хвосты должны были исчезнуть из-за нетренированности. Однако этого не произошло. Страдания мышей доказали, что приобретенные признаки не наследуются.
В действительности это верно для признаков, приобретенных не в результате изменения наследственной информации. Однако во времена Ламарка генетику еще не знали.

Ламаркизм критиковал и Жорж Кювье, основатель сравнительной анатомии, палеонтологии и теории катастрофизма. Согласно ей, каждый геологический период Земли заканчивался катастрофой, в результате чего изменялись флора и фауна. Теория Кювье не вошла в синтетическую теорию эволюции, поскольку она была тесно связана с религией. Однако она стала основой неокатастрофизма – гипотезы об одновременных изменениях рельефа Земли в результате тектонических катастроф.

С Кювье спорили сторонники трансформизма – идеи о том, что живые организмы происходят друг от друга. Подобные предположения высказывали в разные времена в разных странах. В XIX веке теорию трансформизма в разных вариантах защищали разные ученые. В частности, ее придерживался Ламарк. Частично идеи трансформизма присутствуют и в теории Дарвина.

Окаменевшие останки древнего гигантского животного среди раковин моллюсков современных видов навели его на идею, что вымирание не всегда – следствие катастроф. [1] Другие наблюдения – в частности, за галапагосскими вьюрками и черепахами – позволили Дарвину предположить, что разные виды могут происходить от общего предка. [1]

Вернувшись в Англию, Дарвин начал вести наблюдения за сельскохозяйственными растениями и животными. Они показывали необходимость приспосабливаться к определенным условиям. Дарвин назвал ее естественным отбором.

1 — направленный отбор: предпочтение отдается одному экстремальному фенотипу;
2 — стабилизирующий отбор: промежуточный фенотип предпочтительнее крайнего; 3 — разрушающий отбор: экстремальный фенотип предпочтительнее промежуточного.

Ось X: фенотипический признак
Ось Y: количество организмов
Группа А: исходная популяция
Группа B: после отбора

Слева — Чарльз Дарвин; справа — Альфред Уоллес. Интересный факт: Чарльз Дарвин, получив рукопись Альфреда Уоллеса о естественном отборе, пообещал использовать термины и наработки своего коллеги. 1 июля 1858 г. выдержки из трудов Дарвина и Уоллеса относительно естественного отбора были впервые представлены широкой публике — на чтениях в Линнеевском обществе.

Дарвинизм считают основой синтетической теории эволюции. Согласно ему, главные эволюционные факторы:

Естественный отбор – выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи;
Борьба за существование – живые организмы конкурируют друг с другом за ресурсы;
Наследственная изменчивость – живые организмы могут приобретать новые признаки, и, если они полезны, их передадут потомкам;
Изоляция – невозможность межвидового скрещивания.

Теорию Дарвина подтверждают эмбриологические данные: эмбрионы позвоночных на ранних стадиях развития очень похожи. Различия проявляются потом. Это указывает, что позвоночные животные имеют общее происхождение. Однако ее критиковали современные ученому палеонтологи и некоторые натуралисты. Палеонтологи еще не успели обнаружить переходные формы живых организмов, существование которых предполагает дарвинизм.

Кроме того, теория Дарвина не объясняла, что именно является носителем наследственности и как происходит наследование. C этим связано одно из самых серьезных возражений против дарвинизма.

Почему кошмар Дженкина не проявляется в реальности, объясняет генетика. Причина – в дискретности наследования: наследуется не весь геном целиком, а его отдельные участки – гены. Поэтому даже если признак размыт во втором поколении, он проявится позднее. А для проявления доминантных признаков достаточно одной копии гена.

В трудах Чарльза Дарвина генетика не упоминается. Эту науку, основанную Грегором Менделем, оценили позднее. Даже в 20-30-х годах XX века она казалась многим не вполне научной.

Законы генетики, которые Мендель открыл, собирая и статистически анализируя данные, подтвердились после 1944 года, когда было доказано, что носителем наследственной информации является ДНК. Генетика и особенности передачи и изменения генов прояснили вопросы, на которые не мог ответить дарвинизм.

Трехмерная структура двойной спирали ДНК, открытая Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком. Комплементарные основания удерживаются вместе с помощью водородных связей.

Синтетическая теория эволюции

Чтобы кратко и понятно объяснить процесс эволюции, потребовался синтез дарвинизма, генетики, палеонтологии и эмбриологии. Современная СТЭ кроме этих дисциплин включает данные молекулярной биологии и других наук. Естественно, такое преобразование теории Дарвина произошло не сразу.

В начале XX века в научном сообществе признавали идею эволюции, но отвергали естественный отбор как ее основную движущую силу. Во многом к этому привел кошмар Дженкина и недостаточные знания о наследственности.

Древо жизни 21-го века, показывающее горизонтальный перенос генов среди прокариот и события сальтационного эндосимбиоза, породившего эукариот, не вписывается в теории 20-го века.

Только в 1926 году Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью, в которой описал эволюцию с точки зрения современной ему генетики. Эта статья не была опубликована в англоязычных изданиях, однако ее цитировали Николай Тимофеев-Ресовский, Феодосий Добржанский и Джон Холдейн.

Идеи Четверикова хорошо соотнеслись с работами Рональда Фишера. Он создал математическую модель эволюции как естественного отбора генов. Единицей эволюции при этом оказалась популяция, причем эволюция шла тем быстрее, чем больше генетическое разнообразие в популяции. Модель Рональда Фишера стала одной из основ синтетической теории эволюции.

Генные и хромосомные мутации;
Изменения в популяции, вызванные изменениями частот и комбинаций мутаций;
Закрепление изменений путем репродуктивной изоляции – невозможности скрещиваться с другими видами.

Считается, что синтетическая теория эволюции возникла именно в 1937 году. Сам термин СТЭ появился позднее – в 1942 году [3]. Его впервые использовал эволюционист Джулиан Хаксли, родной брат писателя Олдоса Хаксли.

Современная синтетическая теория эволюции учитывает особенности наследования, мутации и то, как под их действием меняется приспособленность живых организмов к окружающей среде. Наконец, СТЭ учитывает влияние различных факторов на эволюцию:

Естественный отбор – важнейший, но не единственный фактор эволюции согласно СТЭ. Отбору подвергаются генотипы в целом либо аллели генов – то, в каких вариантах существует ген.
Борьба за существование – необходимость выживать в окружающей среде и конкурировать за выживание с другими организмами.
Возникновение мутаций приводит к появлению новых аллелей или новых генов. Мутации поставляют материал для естественного отбора.
Изменения частот генов в популяции как результат миграций (поток генов), случайностей (дрейф генов) или эффекта бутылочного горлышка – ситуации, когда условия меняются так сильно и резко, что выживает лишь небольшое количество организмов из популяции. Зачастую у них есть признаки, позволившие им выжить именно в условиях таких изменений.
Стабилизирующий отбор поддерживает соотношение частот генов в популяции неизменным, если окружающие условия не меняются [5];
Изоляция – географические, биохимические или поведенческие препятствия для скрещивания между популяциями. Именно изоляция приводит к образованию новых видов живых организмов.

Синтетическая теория эволюции – не единственная современная теория эволюции. Остальные научные теории предполагают действие других факторов эволюции либо иную оценку их влияния. Однако СТЭ достаточно хорошо объясняет, как появляются новые виды и что именно подвергается отбору. Уточнения теории необходимы в основном для организмов, не имеющих полового процесса.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическую теорию эволюции проще всего объяснить, используя ее основные положения. Это закономерности, из которых следует, как и почему происходит эволюция живых организмов и на что она направлена.

Единица эволюции – популяция, то есть, группа живых организмов одного вида, живущая на одной ограниченной территории и способная свободно скрещиваться друг с другом. Именно из популяций образуются новые виды.
Материал эволюции – гены и их сочетания (генотипы). Новые гены и их сочетания возникают в результате случайных процессов – мутаций и рекомбинаций.
Главный движущий фактор эволюции – естественный отбор. Другие процессы, которые приводят к изменению частоты встречаемости генов в популяции, также являются движущими факторами эволюции. Скорость и направление эволюции определяется сочетанием движущих факторов.
Эволюция не имеет конечной цели. Это приспособление именно к конкретным условиям обитания. Если условия изменятся, к ним придется приспосабливаться заново.
Изменения генов накапливаются в поколениях. Постепенно они приводят к образованию новых видов, родов и т.д.

Разные источники по-разному формулируют основные положения синтетической теории эволюции. Но все они сходятся в главном: существующие виды дают начало новым в результате приспособления к окружающей среде и отбора новых вариантов генов.

Мифы о синтетической теории эволюции

Суть синтетической теории эволюции, как и ее основные положения, не всегда понимают верно. Это приводит к различным заблуждениям: от смешивания СТЭ с дарвинизмом или ламаркизмом до попыток объяснять с ее помощью небиологические явления. Разберем несколько самых распространенных мифов об СТЭ.

Миф: Теория эволюции описывает появление жизни

Факт: происхождение жизни описывает абиогенез. Теория эволюции описывает, как живые организмы приспосабливаются к условиям обитания.

Миф: Естественный отбор предполагает, что выживает всегда сильнейший

Факт: Естественный отбор – это сохранение генотипов или аллелей генов, которые обеспечивают наилучшее приспособление к конкретным условиям. Чтобы сохранить их, желательно выжить самому и оставить потомство, которое также успешно размножится. Другой вариант – не размножаться, а способствовать выживанию носителей тех же генов. [6]

Миф: Синтетическая теория эволюции – это теория, а значит, она не доказана.

Факт: В науке теорией называют непротиворечивую концепцию, которая описывает и объединяет закономерности, касающиеся определенного явления. Научные теории позволяют предсказывать результаты тех или иных событий, которые подчиняются описанным закономерностям. СТЭ соответствует этому определению.

Миф: Концепция эволюции лженаучна, ее невозможно подтвердить экспериментально.

Факт: Эволюцию подтверждают палеонтологические и эмбриологические данные, а также результаты исследования ДНК и РНК различных организмов, полученные методами молекулярной биологии. Кроме того, примером эволюции является развитие у бактерий устойчивости к антибиотикам – этот процесс достаточно быстрый, и его можно наблюдать.

Миф: Без направленной осознанной воли сложные организмы не могли возникнуть.

Факт: Данное утверждение не является научным и не предполагает научного подхода к ответу. Результаты исследований в области молекулярной биологии, палеонтологии, эмбриологии показывают, что сложные организмы возникли в результате действия эволюционных закономерностей на случайно возникающие новые варианты генов.

Миф: Эволюция не объясняет появление разума.

Факт: Разум – один из способов приспосабливаться к окружающей среде. Как и другие эволюционные приспособления, он отчасти развился под действием закономерностей, а отчасти – благодаря случайностям.

Миф: Теория эволюции – основа социального дарвинизма

Факт: Распространять биологические закономерности на человеческое общество неверно с точки зрения науки. Общества развиваются по иным законам, и взаимная помощь и поддержка необходимы для существования цивилизации.

Большинство противников синтетической теории эволюции не имеют отношения к науке и плохо разбираются в ней.

Но и сторонники СТЭ не всегда хорошо знают ее. Разобраться в процессах эволюции помогут научно-популярные книги, фильмы, сериалы и лекции.

Интересные доклады и презентации о СТЭ

Тем, кто интересуется биологией вообще и синтетической теорией эволюции в частности рекомендуем лекции Станислава Дробышевского. Помимо антропогенеза он рассказывает и о теории эволюции. Юмор Дробышевского известен его постоянным слушателям, которые регулярно цитируют самые удачные высказывания в комментариях к видео.

Кроме научно-популярных лекций рекомендуем фильмы и книги о синтетической теории эволюции и сопутствующих дисциплинах.

Заключение

Фильмы и сериалы, которые стоит посмотреть

Книги, которые стоит прочитать

Синтетическая теория эволюции — ответы на популярные вопросы

Основной движущей силой эволюции СТЭ называет естественный отбор. Он действует на генотипы либо на аллели генов. Кроме того, движущими силами эволюции являются борьба за существование, возникновение мутаций, поток генов (обмен между разными популяциями), дрейф генов (случайные изменения частот аллелей) и изоляция (препятствие потоку генов).

В целом – нет. Чарльз Дарвин не мог знать о биологических открытиях XX и XIX веков. Поэтому в его работах есть устаревшие предположения. Однако основные принципы эволюции Дарвин вывел верно. Синтетическая теория эволюции основана на теории Дарвина и дополняет ее, а не опровергает.

Наличием общего предка с такими же чертами (параллелизм) либо сходством условий обитания (конвергенция). Если же организмы не близкородственные и развивались в разных условиях, их сходство объясняется похожими мутациями. Совпадение мутаций – достаточно вероятное событие: некоторые участки ДНК мутируют активнее других, а набор мутаций хотя велик, но все-таки конечен.

Если Ламарк был неправ, почему у более высоких и мускулистых людей обычно и дети более высокие и мускулистые?

Нет. Второе начало термодинамики гласит, что энтропия не убывает при усложнении замкнутых систем. Живые организмы – это открытые системы, поэтому они могут усложняться, и их энтропия при этом не увеличивается.

Потому что они не влияют на приспособленность организмов. У таких признаков может измениться функция. Это произошло, например, с аппендиксом человека: он не участвует в пищеварении, но необходим для нормальной работы иммунной системы и поддержания микрофлоры кишечника. Иногда признак может быть утрачен – как глаза у некоторых кротов. Зрение не нужно им для выживания и никак не влияет на приспособленность к среде. Поэтому мутации, затрагивающие зрение, кротам не вредят. Они накапливаются в популяции и постепенно приводят к утрате глаз.

Источники

С современной точки зрения основными доказательствами эволюции мира живых организмов являются:

единство живой природы, т.е. единые принципы клеточного строения, функционирования, наследственности и изменчивости всех живых организмов независимо от ступени их развития;

существование ископаемых переходных форм организмов, сочетающих признаки более древних и более молодых групп (свидетельствует об исторической связи разных групп организмов; пример — первоптица археоптерикс)’,

существование филогенетических (или палеонтологических) рядов, т.е. рядов ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающих ее ход;

существование у организмов разных групп гомологичных органов, т.е. органов, имеющих общее строение и происхождение, но выполняющих разные функции (позволяет установить степень родства между организмами и проследить их эволюцию);

существование у организмов разных групп аналогичных органов, т.е. органов, имеющих внешнее сходство и выполняющих одинаковые функции, но имеющих разное происхождение (свидетельствует о сходных направлениях эволюции разных групп организмов под действием естественного отбора);

наличие у некоторых организмов рудиментов — органов, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии;

появление у отдельных организмов данного вида атавизмов — признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции;

сходство зародышевого развития позвоночных (все многоклеточные животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша и формирования органов из зародышевых листков, что свидетельствует о единстве их происхождения).

Биогенетический закон (Ф. Мюллер, Э. Геккель): каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) — учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

❖ Основные положения синтетической теории эволюции:
■ элементарный материал для эволюции предоставляют мутации и их комбинации, создающие наследуемое гено- и фенотипическое разнообразие внутри вида;
■ основной движущий фактор эволюции — естественный отбор как следствие борьбы за существование;
■ наименьшая (элементарная) единица эволюции — популяция;
■ каждая популяция эволюционирует независимо от популяций того же вида;
■ как правило, эволюция является дивергентной, т.е. один таксон может стать предком нескольких таксонов;
■ эволюция носит постепенный и длительный характер и проходит как последовательная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций;
■ эволюция имеет ненаправленный характер (т.е. не имеет определенной конечной цели);
■ макроэволюция на более высоком уровне, чем вид, идет путем микроэволюции; при этом макроэволюция подчиняется тем же закономерностям, что и микроэволюция.

Уровни эволюционных преобразований:
■ микроэволюция,
■ макроэволюция.

Микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к изменениям их генофонда и последующему образованию новых видов.
■ Микроэволюция является основой исторического развития органического мира.
■Микроэволюционные изменения являются необходимой предпосылкой видообразования, однако они могут и не выходить за рамки данного вида.

Макроэволюция — это совокупность процессов эволюционного преобразования на надвидовом уровне, приводящих к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид, — родов, семейств, отрядов, классов, типов и т. д.
■ Макроэволюция осуществляется по общим закономерностям, характерным для видообразования. Между макроэволюцией и микроэволюцией не существует принципиальных различий.

Популяция как элементарная единица эволюции

Отдельная особь не может быть единицей эволюции, так как ее генотип определяется в момент оплодотворения и она смертна. Вклад особи в эволюцию определяется ее наследственной изменчивостью и передачей генов потомкам. Эволюция происходит только в популяции — группе особей, которые доступны друг другу, могут скрещиваться между собой и давать жизнеспособное потомство.

Популяция — это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории и относительно изолированных от других особей того же вида.
■ Популяция является формой существования вида в конкретных условиях среды.
■ Популяция — наименьшая часть вида, представляющая собой элементарную единицу эволюции.

♦Основные характеристики популяции: численность, плотность, половой и возрастной состав, генетический полиморфизм.

❖ Свойства популяций:
■ в одной популяции особи максимально сходны по признакам (это объясняется большой вероятностью скрещивания особей внутри популяции и одинаковым давлением отбора);
■ в популяциях идет борьба за существование и действует естественный отбор (благодаря этому выживают и оставляют потомство лишь особи с полезными в данных условиях изменениями);
■ популяции одного вида генетически разнородны (из-за непрерывно возникающей наследственной изменчивости);
■ популяции насыщены мутациями и имеют широкие возможности для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений при изменении среды;
■ популяции отличаются друг от друга частотой проявления тех или иных признаков (так как в разных условиях естественному отбору подвергаются разные признаки);
■ в зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, происходит обмен генами между ними (это обеспечивает генетическое единство вида и способствует его большей изменчивости и лучшей приспособляемости к условиям обитания);
■ разные популяции одного вида находятся в относительной генетической изоляции друг от друга;
■ вследствие этого каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида;
■ популяция представляет собой непрерывный поток поколений и потенциально бессмертна.

Генофонд — совокупность генотипов всех особей популяции, вида.

❖ Закон Харди — Вайнберга (1908 г.): в больших популяциях при свободном скрещивании особей и при отсутствии мутаций, отбора и смешения с другими популяциями устанавливается равновесие, характеризуемое постоянными во времени частотами встречаемости генов, гомо- и гетерозигот, причем

p 2 + 2_pq + q 2 = l; р + q = 1,

где р — частота встречаемости доминантного гена, р 2 — частота встречаемости доминантных гомозигот, q — частота встречаемости рецессивного гена, q 2 — частота встречаемости рецессивных гомозигот, 2_pq — частота встречаемости гетерозигот.

■ Такое генотипическое равновесие возможно только в популяциях с большой численностью особей и обусловлено свободным скрещиванием между ними.

Элементарное эволюционное явление — длительное и направленное изменение генофонда популяции.

■ В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет сохранять приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать генотипы, тем самым приводя к изменению генофонда популяции.

Элементарные Факторы (предпосылки) эволюции

Элементарные факторы (или предпосылки) эволюции — факторы, приводящие к генетической изменчивости структуры популяции (т.е. к нарушению закона Харди — Вайнберга): мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, естественный отбор (случайные факторы) и различные формы изоляции (ограничивающие свободное скрещивание организмов).

Мутационный процесс в популяции обусловлен действием мутагенных факторов среды. Он идет постоянно и носит случайный и ненаправленный характер. У некоторых видов генные мутации несут от 10 до 25% особей. Большая часть мутаций снижает жизнеспособность особей или нейтральна. Однако при переходе в гетерозиготное состояние мутации могут повышать жизнестойкость потомков (наблюдается явление гетерозиса при инбридинге). Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются фенотипически и подпадают под действие естественного отбора лишь через несколько поколений. Постоянное возникновение мутаций и новых комбинаций генов при скрещиваниях неизбежно вызывает наследственные изменения в популяции.

Комбинативная изменчивость усиливает влияние мутационного процесса. Как показывает опыт, жизнеспособность мутаций зависит от того, какие гены их окружают. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с определенными генами и другими мутациями. В зависимости от своего окружения одна и та же мутация может играть как положительную, так и отрицательную роль в эволюции.

Поток (или миграция) генов — обмен генами между разными популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей, происходящего при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и в результате расселения молодняка.

Значение потока генов:

■ он увеличивает генотипическую изменчивость популяции;
■ по своему влиянию на генофонд популяции нередко превосходит эффективность мутационного процесса;
■ перемещение небольшой группы особей за пределы материнской популяции может привести к появлению новой изолированной популяции, характеризующейся значительным генотипическим однообразием (эффект основателя).

Значение популяционных волн:
■ рост численности особей влечет за собой пропорциональный рост вероятности мутаций;
■ уменьшение численности особей приводит к изменению генофонда популяции (из-за выпадения некоторых аллелей генов в результате гибели особей) — дрейфу генов.

Дрейф генов — процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции при небольшой ее численности.

■ Последствия дрейфа генов непредсказуемы: небольшую популяцию он может как привести к гибели, так и сделать еще более приспособленной к данной среде.

Значение дрейфа генов:

■ уменьшается доля наследственной изменчивости в популяции и возрастает ее генетическая однородность (в результате разные популяции, обитающие в сходных условиях, могут утратить свое первоначальное сходство);

■ в популяции вопреки естественному отбору может сохраняться мутантный ген, снижающий жизнеспособность особей.

Формы естественного отбора

Естественный отбор — это процесс преимущественного выживания и последующего размножения особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями признаков, следствием которого является совершенствование адаптации и видообразование (современное определение).

❖ Основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.

Движущий (или направленный) отбор — отбор в пользу особей с полезными уклонениями от ранее установившегося в популяции среднего значения признака.

■ Особи в популяции неоднородны по фенотипу, генотипу и по норме реакции (вариационная кривая). При длительном постепенном изменении условий среды в определенном направлении преимущество получают особи с отклонениями признака от среднего значения в этом направлении. Вариационная кривая смещается или расширяется в направлении приспособления к новым условиям существования. В популяции возникают новые внутривидовые формы.

Стабилизирующий отбор — отбор в пользу особей со средним значением признака, установившегося в популяции.

■ Вследствие мутационного процесса и комбинативной изменчивости в популяции всегда появляются особи с признаками, отклоняющимися от среднего значения. При отсутствии изменений условий среды такие особи элиминируются. В результате вырабатывается относительная стойкость организации вида и его генетической структуры.

Дизруптивный (или разрывающий) отбор — отбор, направленный против среднего, ранее установившегося в популяции, значения признака и благоприятствующий особям двух или более фенотипов, отклонившихся от промежуточной формы.

Действует при сильно изменившихся условиях внешней среды, когда основная масса особей утрачивает приспособленность к ним, а преимущества приобретают особи с крайними значениями признака. В результате этого популяция разрывается по данному признаку на несколько групп, обитающих на одной территории, что приводит к ее полиморфизму.

Полиморфизм — существование нескольких форм по определенному признаку в одной популяции.

Дополнительные формы естественного отбора:

■ балансирующий отбор поддерживает и регулирует в популяции генетическую изменчивость без возникновения новых форм (пример: две формы двухточечной божьей коровки: красная лучше переносит зимовку и преобладает весной, черная интенсивнее размножается летом и преобладает осенью); расширяет адаптивные возможности популяции;

■ дестабилизирующий отбор: преимущества получает та популяция, в которой особи оказываются наиболее разнообразными по какому-либо признаку, значительно повышающему изменчивость популяции.

Адаптации(приспособления)

Адаптация (или приспособление) — это комплекс морфологических, физиологических, поведенческих и иных особенностей особи, популяции или вида, обеспечивающий успех в конкуренции с другими особями, популяциями или видами и устойчивость к воздействию факторов окружающей среды. Адаптация — результат действия факторов эволюции.

Относительный характер адаптаций: соответствуя конкретной среде обитания, адаптации теряют свое значение при ее изменении (заяц-беляк при задержке зимы или при оттепели, ранней весной заметен на фоне пашни и деревьев; водные растения при пересыхании водоемов погибают и т.д.).

Синтетическая теория эволюции была основана на познаниях трех направлений: генетики, дарвинизма и экологии. Помимо этого, она содержит в себе части палеонтологии, систематики. На сегодняшний день это наиболее современное объяснение теории эволюции. Конечно, у нее есть как много сторонников, так и большое количество противников.

Предпосылки для появления

В оригинальной эволюционной теории Дарвина были некоторые проблемы. Именно поэтому сразу же после ее возникновения на работу обрушилась конструктивная критика. Причем критиковали работу как принципиальные противники, так и поддерживающая сторона.

Начало теории

Современная теория эволюции появилась из-за того, что были переосмыслены некоторые части оригинального дарвинизма. Положения были рассмотрены с точки зрения генетики в начале XX века. Сразу после переоткрытия работ Грегора Менделя, когда была доказана дискретная природа наследственности, теория Дарвина получила прочный фундамент. На это также повлияли некоторые теории генетики.

Ядром и основой будущей теории стала статья С. С. Четверикова, где рассматривались основные положения синтетической теории эволюции. Вопрос был рассмотрен опять же с точки зрения генетики. Работа была опубликована в 1926 году. Эта статья была переведена на английский язык в одной из западных стран, но ее так и не опубликовали там. Вместо этого, над представлением Четверикова трудились такие ученые:

Д. Холдейн.
Н. В. Тимофеев-Ресовский.
Ф. Г. Добржанский.

Параллельно с ними свою работу об эволюции доминантности выпустил Р. Фишер.

Большой толчок теории был дан после появления гипотезы о рецессивности генов. Она предполагала, что при репликации ДНК происходили постоянные мутации — поставлялись новые гены.

Гены оказывают на строение и функции плейотропное влияние, то есть каждый ген определяет несколько признаков. При этом каждый признак может зависеть от большого числа генов. В генетике это явление именуется полимерией признаков.

Естественный отбор пагубно влияет на мутацию, уничтожая бесполезные гены, которые лишь затрудняют жизнь и размножение. При этом нейтральные и положительные сочетания переживают тестирование, размножение и отбор. Эту идею высказал в своем труде почетный доктор наук Рональд Фишер в 1930 году.

Таким образом, рекомбинация генов очень сильно влияет на генетическое разнообразие. В широком смысле рекомбинацией называется перераспределение ДНК, РНК или даже хромосом и ядер. Происходит это благодаря разрыву и соединению разных молекул. Это приводит к появлению новых комбинаций генов.

Есть мнение, что эволюционный акт завершился, когда произошло сохранение неклассического для вида генного сочетания. Для того чтобы произошла эволюция, нужны три процесса:

Мутационный, который бы генерировал новые варианты генов.
Рекомбинационный, который создавал бы новые фенотипы особей.
Селекционный, проверяющий фенотипы на гармоничность с условиями обитания.

Все эти процессы были признаны большинством последователей синтетической теории.

В 1933 году русский биолог Николай Кольцов заявил, что неотения имеет большой характер влияния в животном царстве и двигает ход эволюции.

Основные положения

Последователи синтетической теории имели разногласия по поводу некоторых фундаментальных теорий, но сходились в следующей структуре:

Локальная популяция — это одна из самых элементарных единиц эволюции.
Мутация и рекомбинация служат источником для эволюции.
Естественный отбор влияет на развитие адаптаций, образование видов, надвидовых таксонов.
Нейтральные признаки подвержены влиянию генетико-автоматических процессов и эффекту основателя.
Вид является системой популяций, которые изолированы от других видов репродукцией. Помимо этого, каждый вид отделен экологически.

Проводились различные исследования, которые привели к тому, что главные положения новой теории были успешно проверены, а также получили множество дополнений и идей.

После выхода этой книги и работ Добржанского систематики окончательно убедились в том, что подвиды, а также виды, которые имеют близкое родство, имеют различия лишь по адаптивно-нейтральным признакам.

Важным условием видообразования Хаксли считал географическую изоляцию. Помимо этого, в труде от 1936 года рассматривались следующие вопросы:

Мутация и естественный отбор работают только вместе. Каждый из них сам по себе не может влиять на создание направленных эволюционных перемен.
Естественный отбор влияет не на какие-то определенные гены, а на их совокупность. При этом его механизм во многом зависит от среды обитания. Не бывает нужных или ненужных мутаций, каждая из них ценна в определенной среде.
О том, что видообразование закончилось, говорит основной критерий — это репродуктивная обособленность. Виды могут образовываться непрерывно и линейно или же непрерывно и дивергентно. Помимо этого, бывают резкие и конвергентные типы.
Виды растений, которые обитают на суше, развиваются прерывисто и резко, образуя новые виды. Самые распространенные имеют градуальную эволюцию, а малораспространенные эволюционируют прерывисто и часто неадаптивно.
Большую распространенность в природных популяциях получили преадаптивные мутации. Они играют немалую роль в макроэволюции. Особенно это проявляется во время резкой перемены среды.
Эволюционный отбор движется в сторону улучшения. Считается, что основным результатом эволюции стало возникновение человека.
Возможность предсказать общую направленность эволюции.

Конструктивная критика

Современная теория поддерживается биологами и считается, что она полноценно описывает ход эволюции. Одной из самых критикуемых частей является объяснение вторичного сходства. Считается, что не унаследованные морфологические и функциональные признаки относятся к очень давним ветвям эволюции.

Как утверждает неодарвинизм, признаки животных и растений во многом предопределены генотипом и видом отбора. Именно по этой причине вторичное сходство можно объяснить тем, что существа получили много одинаковых генов от недалекого предка. Однако необходимо понимать, что конвергентные признаки возникли благодаря действию отбора.

Также известно, что сходные черты, которые были развиты в удаленных линиях, в основном не адаптивны, так что объяснить их не может ни естественный отбор, ни общее наследование. Независимое появление близких генов и сочетаний тоже невозможно, потому что и мутация, и рекомбинация являются случайными процессами.

У сторонников СТЭ этому есть объяснение: утверждения Четверикова и Фишера, которые гласят о случайности мутации были совсем недавно модифицированы. Случайность мутации может быть распространена только на среду обитания, но ни в коем случае не на организации генома. В настоящее время стало ясно, что различные части ДНК бывают устойчивыми по-разному. Именно поэтому какие-то мутации появляются чаще, а какие-то реже.

Набор нуклеотидов тоже не безграничен. Это говорит о том, что осуществление одинаковых случайных мутаций вполне возможно.

Градуализм — это идея Дарвина о том, что эволюция двигалась путем небольших изменений. Существуют противники градуализма — сторонники теории квантовой эволюции (пунктуализм). Эта теория утверждает, что эволюция организмов, которые размножаются половым путем, протекала исключительно скачками и менялась с периодами, когда не происходило существенных изменений.

Читайте также: