Цитологические основы моногибридного скрещивания кратко

Обновлено: 05.07.2024

Честь открытия основных закономерностей наследования признаков, наблюдающихся при гибридизации, принадлежит Грегору (Иоганну) Менделю (1822–1884) – выдающемуся австрийскому естествоиспытателю.

Для своих исследований Мендель выбрал удобный объект – чистые линии (сорта) гороха посевного (Pisum sativum L.), различающиеся по одному или немногим признакам.

Скрещивая растения, различающиеся и по другим признакам, Мендель во всех без исключения опытах получил аналогичные результаты: всегда в первом гибридном поколении проявлялся признак только одного из родительских сортов, а во втором поколении наблюдалось расщепление в соотношении 3:1.

На основании своих экспериментов Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков. Доминантные признаки переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивные становятся при гибридизации скрытыми. Однако величайшая заслуга Менделя в том, что он впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков.

Для дальнейшего анализа наследственной природы полученных гибридов Мендель проводил скрещивания между сортами, различающимся по двум, трем и более признакам, то есть проводит дигибридное и тригибридное скрещивания. Далее он изучил еще несколько поколений гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование следующие обобщения фундаментальной важности:

1. Явление неравнозначности наследственных элементарных признаков (доминантных и рецессивных), отмеченное Сажрэ и Нодэном.

2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления.

3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличимых от доминантных, но являющихся смешанными (гетерозиготными) по своей природе. Правильность последнего положения Мендель подтвердил, кроме того, путем возвратных скрещиваний гибридов первого поколения с родительскими формами.

Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками (наследственными факторами) и определяемыми ими признаками организма. Мендель ввел понятие дискретного наследственного задатка, не зависящего в своем проявлении от других задатков. Эти задатки сосредоточены, по мнению Менделя, в зачатковых (яйцевых) и пыльцевых клетках (гаметах). Каждая гамета несет по одному задатку. Во время оплодотворения гаметы сливаются, формируя зиготу; при этом в зависимости от сорта гамет, возникшая из них зигота получит те или иные наследственные задатки. За счет перекомбинации задатков при скрещиваниях образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами.

Основные закономерности наследования признаков, установленные Менделем:

1. При скрещивании чистосортных растений все гибриды первого поколения единообразны и характеризуются доминантным вариантом признака.

2. При скрещивании гибридов первого поколения между собой в их потомстве наблюдается расщепление в соотношении – 3 части растений с доминантным вариантом признака: 1 часть растений с рецессивным вариантом.

3. Отдельные признаки наследуются независимо друг от друга.

В дальнейшем закономерности наследования признаков, выявленные Менделем, получили название законов Менделя.

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Выявив основные закономерности наследования признаков у гороха, Мендель (по совету профессора Берлинского университета Карла Негели) решил перепроверить полученные им результаты на дикорастущих растениях – ястребинках. Однако опыты Менделя по получению константных форм у ястребинок оказались безуспешными. (В настоящее время установлено, что ястребинка – это очень неудобный объект для изучения наследования признаков, поскольку часть семян у этого растения образуется апомиктически, т.е. без оплодотворения.) В итоге Мендель прекратил свои исследования, и его работы оказались полузабытыми.

Только к началу XX столетия три исследователя из разных стран – Г. Де Фриз (Голландия), К. Корренс (Германия), Э. Чермак (Австрия) – независимо друг от друга и не зная о работах Менделя, повторили опыты Менделя на горохе и других объектах и подтвердили правильность выводов, сделанных Менделем. 1900 год считается годом переоткрытия законов Менделя и годом рождения современной генетики.

Сам Мендель не мог дать четкую формулировку своих законов, поскольку в 1860-е гг. еще не были открыты хромосомы, не были известны такие явления как мейоз, спорогенез и гаметогенез, гаплоидность гамет и диплоидность зигот. Поэтому современные формулировки законов Менделя были даны лишь в XX веке.

Современные формулировки законов Менделя:

1-й закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения.

При скрещивании гомозигот все гибриды первого поколения единообразны по генотипу и фенотипу.

Правило чистоты гамет.

При гаметогенезе у гетерозигот в каждую из гамет с равной вероятностью переходит один из двух аллелей.

2-й закон Менделя – закон расщепления.

При моногибридном скрещивании гетерозигот примерно четвертая часть их потомков обладает рецессивным вариантом признака.

3-й закон Менделя – закон независимого наследования отдельных признаков.

Отдельные признаки наследуются независимо друг от друга, если гены, отвечающие за развитие этих признаков, не сцеплены между собой.

Условия выполнения законов Менделя.

Законы Г. Менделя являются фундаментальными законами генетики. Однако они (как и любые законы природы) выполняются только при наличии определенных условий:

2. Гены, отвечающие за развитие разных признаков (например, А и В) не влияют друг на друга, не взаимодействуют между собой.

3. Гены, отвечающие за развитие разных признаков (например, А и В), не сцеплены между собой, а сочетания их аллелей образуются случайным образом в равных соотношениях.

4. Выполняется правило чистоты гамет (правило чистоты гамет не является законом).

5. Равновероятность встречи гамет и образования зигот.

6. Жизнеспособность особей не зависит от их генотипа и фенотипа.

7. Законы Менделя носят статистический характер: отклонение от теоретически ожидаемого расщепления тем меньше, чем больше число наблюдений.

8. Каждому генотипу соответствует определенный фенотип (100%-ная пенетрантность признаков).

9. У всех особей с данным генотипом признак выражен в равной степени (100%-ная экспрессивность признаков).

10. Изучаемые признаки не сцеплены с полом.

При несоблюдении перечисленных условий наследование признаков приобретает более сложный характер.

Исходные родительские особи гомозиготны (АА и аа) и дают только один тип гамет – А или а соответственно. При слиянии гамет в зиготу попадают гомологичные хромосомы с альтернативными признаками, поэтому все полученные потомки являются гетерозиготными гибридами с генотипом Аа, но проявляется в фенотипе только доминантный признак.

Гибриды первого поколения гетерозиготны (Аа). Так как при мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные гаметы, то гибриды дают два типа гамет: А и а. В процессе оплодотворения происходит свободная комбинация двух типов гамет, и образуются 4 варианта зигот с генотипами: АА, 2 Аа и аа. В фенотипе проявляются только два признака, причем потомков с доминантным признаком в 3 раза больше, чем с рецессивным.

Мендель изучал закономерности моногибридного скрещивания гороха.

Он рассматривал семь хорошо заметных альтернативных свойств (белые и пурпурные цветки, зелёная и жёлтая окраска семян, морщинистая и гладкая поверхность семян и т. д.).

В одном из опытов Мендель исследовал наследование окраски семян гороха при скрещивании растений, имеющих жёлтые и зелёные семена. Оказалось, что в первом поколении (F1) все гибридные растения имели жёлтые семена.


Такие же результаты Мендель получил по каждому из семи признаков.

Так был выведен первый закон Менделя, или закон единообразия первого поколения.

При скрещивании двух особей чистых линий, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения.

Второй закон Менделя

Мендель подверг самоопылению выращенные гибриды первого поколения. Сформировавшиеся в них семена учёный высеял снова. В итоге он получил следующее, второе поколение (F2) гибридов. Мендель исследовал 8023 горошины. Среди них жёлтых было 6022, а зелёных — 2001, что очень близко к соотношению 3:1.

По другим признакам были получены сходные результаты — во втором поколении наблюдалось расщепление по альтернативным признакам в соотношении 3:1, т. е. три четверти особей второго поколения имели доминантные признаки, а одна четверть — рецессивные.

Так был установлен второй закон Менделя — закон расщепления.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении

Наблюдается расщепление по альтернативным признакам в отношении 3:1.

Дальнейшее скрещивание учёный проводил с целью выявить, как будет происходить наследование в третьем, четвёртом и следующих поколениях. Он выращивал образцы, используя самоопыление.


Было установлено, что растения с рецессивными признаками в последующих поколениях дают потомство только с рецессивными свойствами.

Иначе вели себя растения второго поколения с доминантными признаками. Среди них Мендель обнаружил две группы. Часть особей давала потомство только с доминантным признаком. В потомстве другой части наблюдалось расщепление: появлялись особи и с доминантными, и с рецессивными признаками в отношении 3:1.

Цитологические основы моногибридного скрещивания

Развитие генетики подтвердило предположения Менделя. Была установлена природа наследственных задатков. Их стали называть генами.

Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через гаметы, которые несут гены, определяющие развитие того или иного признака. При образовании гамет в каждую из них попадает одна из гомологичных хромосом, и, значит, один ген из пары.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой — от материнского.


Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавными буквами, а соответствующие им рецессивные задатки — прописными буквами.

Каждый ген имеет два состояния — A и a. Они составляют одну пару и располагаются в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом.

Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы.


Схема скрещивания гомозигот

В родительском поколении материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому образуют гаметы только с аллелем A или только с a.

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Aa — доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F1 единообразны по данному признаку, так как доминантный аллель подавляет действие рецессивного аллеля.




Гибриды первого поколения являются гетерозиготными и образуют гаметы двух типов, несущие аллели A и a. При их самоопылении в F2 получается расщепление по генотипу в отношении 1AA :2Aa :1aa, т. е. одна четвёртая часть гибридов гомозиготна по доминантным аллелям, половина — гетерозиготна и одна четвёртая часть — гомозиготна по рецессивным аллелям.


Схема скрещивания гетерозигот

Так как генотипам AA и Aa соответствует один и тот же фенотип (жёлтая окраска семян), то расщепление по фенотипу будет следующим — 3 жёлтых 1 зелёный.

Значит, во втором поколении расщепление по генотипу составляет 1:2:1, а по фенотипу — 3:1.

Четвёртую часть потомства (25%) составляют доминантные гомозиготы, половину (50 %) — гетерозиготы, четвёртую часть (25 %) — рецессивные гомозиготы.

Три части потомства (75 %) получают доминантный признак, одна часть (25%) — рецессивный.

Моногибридное скрещивание

Закономерности моногибридного скрещивания

Первый закон Менделя

Моногибридное скрещивание — это скрещивание организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков.

Мендель изучал закономерности моногибридного скрещивания гороха.

Он рассматривал семь хорошо заметных альтернативных свойств (белые и пурпурные цветки, зелёная и жёлтая окраска семян, морщинистая и гладкая поверхность семян и т. д.).

В одном из опытов Мендель исследовал наследование окраски семян гороха при скрещивании растений, имеющих жёлтые и зелёные семена. Оказалось, что в первом поколении (F1) все гибридные растения имели жёлтые семена.


Такие же результаты Мендель получил по каждому из семи признаков.

Так был выведен первый закон Менделя, или закон единообразия первого поколения.

При скрещивании двух особей чистых линий, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, наблюдается единообразие гибридов первого поколения.

Второй закон Менделя

Мендель подверг самоопылению выращенные гибриды первого поколения. Сформировавшиеся в них семена учёный высеял снова. В итоге он получил следующее, второе поколение (F2) гибридов. Мендель исследовал 8023 горошины. Среди них жёлтых было 6022, а зелёных — 2001, что очень близко к соотношению 3:1.

По другим признакам были получены сходные результаты — во втором поколении наблюдалось расщепление по альтернативным признакам в соотношении 3:1, т. е. три четверти особей второго поколения имели доминантные признаки, а одна четверть — рецессивные.

Так был установлен второй закон Менделя — закон расщепления.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении

Наблюдается расщепление по альтернативным признакам в отношении 3:1.

Дальнейшее скрещивание учёный проводил с целью выявить, как будет происходить наследование в третьем, четвёртом и следующих поколениях. Он выращивал образцы, используя самоопыление.


Было установлено, что растения с рецессивными признаками в последующих поколениях дают потомство только с рецессивными свойствами.

Иначе вели себя растения второго поколения с доминантными признаками. Среди них Мендель обнаружил две группы. Часть особей давала потомство только с доминантным признаком. В потомстве другой части наблюдалось расщепление: появлялись особи и с доминантными, и с рецессивными признаками в отношении 3:1.

Цитологические основы моногибридного скрещивания

Развитие генетики подтвердило предположения Менделя. Была установлена природа наследственных задатков. Их стали называть генами.

Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через гаметы, которые несут гены, определяющие развитие того или иного признака. При образовании гамет в каждую из них попадает одна из гомологичных хромосом, и, значит, один ген из пары.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой — от материнского.


Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавными буквами, а соответствующие им рецессивные задатки — прописными буквами.

Каждый ген имеет два состояния — A и a. Они составляют одну пару и располагаются в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом.

Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы.


Схема скрещивания гомозигот

В родительском поколении материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому образуют гаметы только с аллелем A или только с a.

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Aa — доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F1 единообразны по данному признаку, так как доминантный аллель подавляет действие рецессивного аллеля.

Гибриды первого поколения являются гетерозиготными и образуют гаметы двух типов, несущие аллели A и a. При их самоопылении в F2 получается расщепление по генотипу в отношении 1AA :2Aa :1aa, т. е. одна четвёртая часть гибридов гомозиготна по доминантным аллелям, половина — гетерозиготна и одна четвёртая часть — гомозиготна по рецессивным аллелям.


Схема скрещивания гетерозигот

Так как генотипам AA и Aa соответствует один и тот же фенотип (жёлтая окраска семян), то расщепление по фенотипу будет следующим — 3 жёлтых 1 зелёный.

Значит, во втором поколении расщепление по генотипу составляет 1:2:1, а по фенотипу — 3:1.

Четвёртую часть потомства (25%) составляют доминантные гомозиготы, половину (50 %) — гетерозиготы, четвёртую часть (25 %) — рецессивные гомозиготы.

Три части потомства (75 %) получают доминантный признак, одна часть (25%) — рецессивный.

Развитие генетики подтвердило предположения Менделя. Была установлена природа наследственных задатков. Их стали называть генами.

При половом размножении поколения связаны через гаметы, которые несут гены, определяющие развитие того или иного признака. При образовании гамет в каждую из них попадает одна из гомологичных хромосом, и, значит, один ген из пары.

В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой — от материнского.

Схема 5.jpg

Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавными буквами, а соответствующие им рецессивные задатки — прописными буквами.

Каждый ген имеет два состояния — A и a . Они составляют одну пару и располагаются в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом.

Схема 4.jpg

В родительском поколении материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому образуют гаметы только с аллелем A или только с a .

При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Aa — доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F 1 единообразны по данному признаку, так как доминантный аллель подавляет действие рецессивного аллеля.

Гибриды первого поколения являются гетерозиготными и образуют гаметы двух типов, несущие аллели A и a . При их самоопылении в F 2 получается расщепление по генотипу в отношении \(1\) AA \(:2\) Aa \(:1\) aa , т. е. одна четвёртая часть гибридов гомозиготна по доминантным аллелям, половина — гетерозиготна и одна четвёртая часть — гомозиготна по рецессивным аллелям.

Так как генотипам AA и Aa соответствует один и тот же фенотип (жёлтая окраска семян), то расщепление по фенотипу будет следующим — \(3\) жёлтых \(:\) \(1\) зелёный.

Четвёртую часть потомства (\(25\) %) составляют доминантные гомозиготы, половину (\(50\) %) — гетерозиготы, четвёртую часть (\(25\) %) — рецессивные гомозиготы.

В результате многочисленных скрещиванием Г. Менделем растений, относящихся к чистым линиям, были выведены несколько закономерностей наследования генов.

Моногибридное скрещивание

Моногибридным называется такое скрещивание, в результате которого изучается проявление одного признака. При этом прослеживаются наследственные закономерности пары вариантов по одному признаку. Развитию данных проявлений способствуют пары аллельных генов.

Схемой моногибридного скрещивания является:

Моногибридное скрещивание

На основе полученных результатов Г. Мендель сформировал свой первый закон: Скрещивание гомозиготных родительских форм, которые различаются по одному альтернативному признаку, гибриды первого поколения в генотипе и фенотипе проявляют единообразие.

От самоопыления (скрещивания) полученных гибридов первого поколения между собой был получен следующий результат:

  • 2001 штук (зеленые семена);
  • 6022 штук (желтые семена).

Приблизительно полученное соотношение равно 1:3 или 3:1. Обнаруженную закономерность назвали законом расщепления (второй закон Менделя). Его трактовка такова: Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении, приводит к преобладанию во втором поколении признаков по соотношению 1:2:1 (генотип) и 3:1(фенотип).

Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении

Для определения генотипа особи, полученной от перекрестного скрещивания, часто прибегают к анализирующему скрещиванию. Анализирующим скрещивание называют скрещивание, когда неизвестный генотип скрещивают с гомозиготным по рецессивному гену организмом.

Моногибридное скрещивание: анализирующее скрещивание

Становится виден механизм расщепления гомозиготных особей по доминантному гену. Полученные результаты привели Г. Менделя к выводу, что не происходит смешивания наследственных факторов при образовании гибридов, но сохраняется их неизменный вид. Так как возникновению между поколениями связей помогают гаметы, то вероятнее всего, что при их образовании происходит попадание только одного фактора из пары. Оплодотворение же способствует восстановлению пары. Такое предположение назвали правилом чистоты гамет.

Правило чистоты гамет: Гаметогенез приводит к разделению генов у одной пары.

Несмотря на это, очевидно, что существующие между живыми организмами отличия базируются на наличии многих признаков, поэтому для установления наследственных закономерностей необходим анализ пары и более признаков по потомству.

Дигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием именуют скрещивание организмов, которые различаются по двум признакам. В случае скрещивания форм, отличающихся по большему количеству признаков, употребляют термин – полигибридное скрещивание.

Схематично дигибридное скрещивание выглядит так:

Схематично дигибридное скрещивание

Г. Мендель скрещивал между собой две чистые линии гороха, которые различались по двум признакам:

  • форме (морщинистые и гладкие);
  • цвету (зеленые и желтые).

Данное скрещивание подразумевает определение признаков разными парами генов: одна отвечает за форму, а другая - за окраску. Гладкая форма семян (В) преобладает над морщинистой (b), а желтые горошины (А) доминируют над зелеными (а).

Как видно из приведенной схемы, образовалось несколько комбинаций гамет для простоты представления которых, рекомендуется пользоваться решеткой американского генетика – Пеннета. Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

Решетка Пеннета

Горизонтальная часть такой таблицы отражает мужские гаметы, а женские записаны в вертикальном столбце. Таким образом, образуется 4 вида гамет: АВ, Аb, аВ и аb. При этом количество зигот, которые могут возникнуть при случайном слиянии этих гамет, равно 4*4=16. Именно столько клеток и отражает решетка Пеннета.

Приведенная таблица отражает 9 видов генотипов, повторяющихся в 16 сочетаниях. Эти 9 генотипов проявляются в виде 4 фенотипов:

  1. желтые, гладкие;
  2. желтые, морщинистые;
  3. зеленые, гладкие;
  4. зеленые, морщинистые.

Численно представленное соотношение выглядит так: 9 желтых, гладких : 3 желтых, морщинистых : 3 зеленых, гладких : 1 зеленый, морщинистый.

Формулировка данного закона звучит так: каждой паре аллельных генов (с альтернативными признаками) свойственно независимое друг от друга наследование.

Дигибридное скрещивание имеет и цитологические основы. Так, в профазу I мейоза гомологичным хромосомам свойственна конъюгация и расхождение в анафазе. Расхождение хромосом происходит от средней части клетки (экватор), причем к каждому полюсу отходит по одной хромосоме. В результате такого расхождения происходит независимое комбинирование негомологичных хромосом в свободном и независимом порядке. Оплодотворение приводит к восстановлению в зиготе диплоидного хромосомного набора, в результате чего гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.

Таким образом, закон независимого наследования признаков демонстрирует дискретный характер генов. Это видно в ходе независимого комбинирования аллелей у разных генов. Дискретностью гена определяют свойство, которое заключается в его контролировании благодаря наличию либо отсутствию специальной биохимической реакции, которая влияет на подавление либо развитие определенных признаков внутри живого организма. Вероятнее всего, что несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (длина колосьев пшеницы, окраска глаз дрозофилы, форма куриных гребней и прочее).



Понятие о доминантных и рецессивных генах. В ходе своих дальнейших исследований Г. Мендель предоставил растениям второго поколения возможность самоопыляться. Он хотел выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в последующих поколениях.

У растений, выросших из семян зеленого цвета, потомство наследовало только зеленую окраску горошин. Однако растения, полученные из желтых семян, вели себя иначе. Из них особей давали в потомстве расщепление в соотношении 3 желтые к 1 зеленой, а в потомстве особей расщепления не было —

все растения имели желтые горошины. Такие же результаты были получены и по другим парам альтернативных признаков. В чем же причина расщепления? Почему при дальнейшем самоопылении снова происходит расщепление в строго определенных соотношениях?

Для объяснения результатов своих наблюдений Г. Мендель выдвинул следующую гипотезу. Альтернативные признаки определяются какими-то наследственными факторами, которые передаются от родителей потомкам с гаметами. Г. Мендель предположил, что доминантный признак обусловлен доминантным фактором, а рецессивный признак — рецессивным фактором. Впоследствии наследственные факторы, ответственные за формирование признаков, стали называть генами. Доминантные гены принято обозначать прописными буквами латинского алфавита (например, Л), рецессивные — строчными (а).

Г. Мендель полагал, что каждому признаку конкретного растения соответствуют два фактора, один из которых получен от отцовского растения, а другой — от материнского. Поэтому в результате моногибридного скрещивания, при котором родители отличались, например, окраской семян, все гибриды первого поколения обладали как наследственным фактором Л (определяющим желтую окраску), так и фактором я (ответственным за зеленый цвет семян). Поскольку фактор Л доминирует над фактором а, у всех гибридов проявилась желтая окраска семян.

Г. Мендель также предположил, что каждый гибрид первого поколения образует два типа половых клеток: половина гамет содержит фактор Л, другая половина — фактор а. Следовательно, парные наследственные факторы при образовании половых клеток разделяются и в каждую гамету попадает какой-либо один из них.

Понятие об аллельных генах. Цитологические основы наследования признаков при моногибридном скрещивании. Только после того как были открыты хромосомы, описано их поведение при митозе и мейозе и доказано, что гены локализованы в хромосомах, предположения Г. Менделя нашли научное подтв ерждение.

Гены, контролирующие различные (альтернативные) формы проявления признака, называются аллелями или аллельными генами. Установлено, что аллельные гены располагаются в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом. Следовательно, у любого диплоидного организма проявление того или иного признака определяется двумя аллельными генами.

Гаметы образуются в результате мейоза и содержат гаплоидный набор хромосом. Вспомним, что в анафазе I гомологичные хромосомы, содержащие ал-

лельные гены, расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки и в конечном итоге попадают в разные гаметы (рис. 89). Следовательно, два аллельных гена не могут оказаться в одной и той же половой клетке. В каждую гамету попадает лишь один из них.

Предположение о том, что аллельные гены распределяются поровну между половыми клетками, не попадая оба в одну гамету, не разбавляясь и не смешиваясь, английский генетик У Бэтсон в 1909 г. назвал гипотезой чистоты гамет.


Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллельные гены, поэтому у них формируется один тип гамет: у особей с генотипом АА все половые клетки содержат ген Л; у организмов с генотипом аа все гаметы содержат гена. Гетерозиготные особи (Ля) образуют два типа гамет в равном со -отношении: 50 % половых клеток содержат аллель Л, 50 % — аллель а.

При оплодотворении гаплоидные гаметы родителей сливаются с образованием диплоидной зиготы. В зиготе хромосомы вновь становятся парными. В каждой паре гомологичных хромосом одна является материнской, а другая — отцовской. Значит, у каждого потомка развитие какого-либо признака будет определяться двумя аллельными генами, причем один из них унаследован от матери, а другой — от отца.

Вернемся к эксперименту, в кото -ром Г. Мендель исследовал наследова-

ние окраски семян гороха. Обозначим доминантный ген, обусловливающий желтую окраску, буквой Л, и рецессивный ген, определяющий зеленую окраску, — я. Поскольку Г. Мендель использовал в качестве родительских форм особи чистых линий, их генотипы следует записать как АА и яя. Оба родителя — гомозиготы, каждый из них производит гаметы лишь одного типа: у особи с генотипом АА формируются только гаметы А, у особи с генотипом яя — гаметы а.

Слияние гамет привело к образованию зигот, из которых развились гибриды первого поколения. Очевидно, что все они имели генотип Аа и желтую окраску семян (доминантный ген полностью подавил проявление рецессивного).


Гибриды первого поколения — гетерозиготы (Ля), поэтому у них формировалось два типа гамет (Л и я) в равных соотношениях. Слияние гамет носит случайный характер, т. е. любую яйцеклетку может оплодотворить любой сперматозоид (спермий). Поэтому при оплодотворении формировались разные типы зигот: АА, Аа и аа.

Чтобы наглядно показать все варианты слияния гамет и рассчитать вероятность появления потомков с разными генотипами (и фенотипами), можно построить специальную таблицу, называемую решеткой Пеннета (ее впервые предложил использовать английский генетик Р. Пен нет). В решетке Пеннета по горизонтали указывают гаметы одного родителя, а по вертикали — гаметы другого родителя. В клетках на пересечении строк и столбцов записывают генотипы и фенотипы особей, которые возникают при слиянии соответствующих гамет (рис. 90).

Как видно из построенной решетки, у гетерозиготных родительских форм образуются потомки с тремя генотипами в соотношении 1 АА '¦ 2Ля '¦ 1яя. Следовательно, расщепление по генотипу составляет 1:2 = 1. Вероятность появления потомства каждого типа можно выразить и в процентах: 25 % АА, 50 % Аа и 25 % аа.


Расщепление по исследуемому признаку таково: особей с желтыми семенами (75 %) и | — с зелеными (25 %). Значит, расщепление по фенотипу составляет 3:1.


Таким образом, в основе закономерностей, открытых Г. Менделем, лежит поведение гомологичных хромосом в процессе мейоза и случайное слияние (сочетание) гамет при оплодотворении.

1. Какие гены называются аллельными? Где располагаются аллельные гены?

3. Почему тот или иной признак организма в большинстве случаев определяется двумя аллельными генами? Почему при образовании гамет в каждую попадает лишь один аллельный ген из пары?

4. Какие цитологические явления лежат в основе закономерностей, обнаруженных Г. Менделем?

5. У человека карий цвет глаз полностью доминирует над голубым. Возможно ли рождение голубоглазого ребенка в семье, где оба родителя кареглазые? Если возможно, то в каком случае и с какой вероятностью? Если невозможно, то почему?

6. Две серые крысы были скрещены с белым самцом. В потомстве первой самки — 7 серых детенышей, в потомстве второй — 5 белых и 4 серых. Какой цвет шерсти доминирует? Запишите оба скрещивания.

7. Один фермер купил у другого фермера черного барана для своей черной овечьей отары. Через некоторое время он предъявил продавцу претензии, поскольку из 30 родившихся ягнят семеро оказались белыми. На это продавец ответил, что его баран виноват лишь наполовину, а половина вины лежит на овцах покупателя. Владелец овечьей отары с этим не согласился, заявив, что его овцы прежде рожали только черных ягнят. Кто из фермеров прав? Почему овцы рожали только черных ягнят?

Глава 1. Химические компоненты живых организмов

Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов

Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме

Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах

Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов

Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов

Глава 7. Селекция и биотехнология

Биология: учеб. для 10-го кл. учреждений общ. сред, образования с рус. яз. обуч. / Н. Д. Лисов [и др.]; под ред. Н. Д. Лисова. — 3-е изд., перераб. — Минск : Народная асвета, 2014. — 270 с.: ил.

Читайте также: